野生二粒小麥

野生二粒小麥原生於近東的肥沃月灣地區，其起源中心與遺傳多樣性最豐富的区域集中在東南土耳其、敘利亞北部、伊拉克北部及伊朗西部的山區。

• 約於 1 萬年前（西元前 9,500–9,000 年）在黎凡特南部首次被馴化
• 敘利亞的阿布胡賴拉遺址（Tell Abu Hureyra）與約旦河谷的耶利哥（Jericho）等考古遺址的證據，記錄了從野生採集過渡到栽培的過程
• 馴化過程涉及關鍵的遺傳變異，最顯著的是從脆性穗軸（成熟時易斷裂以利種子散播）演化為非脆性穗軸（使種子得以保留供人類收穫）
• 基因組研究證實，野生二粒小麥為異源四倍體（AABB 基因組，2n = 4x = 28），源自兩種二倍體野生禾草物種的自然雜交事件：
• A 基因組供體：與野生一粒小麥（Triticum urartu）密切相關
• B 基因組供體：可能為已滅絕或尚未鑑定的物種，與山羊草屬（Aegilops）Sitopsis 組（可能為斯佩爾特山羊草 Aegilops speltoides）相關
• 此雜交事件估計發生於約 30 萬至 50 萬年前
• 野生二粒小麥族群在其分佈範圍內展現出顯著的遺傳變異，反映出對多樣微氣候、海拔高度及土壤類型的適應

野生二粒小麥為一年生自花授粉禾草，植株高度通常為 60–120 公分。

稈（莖）：
• 直立、細長，節間中空、節部實心
• 每株通常有 2–5 個分櫱
• 表面光滑至略具短柔毛

葉：
• 葉片扁平，呈線狀披針形，長 15–30 公分，寬 0.5–1.5 公分
• 葉舌短且具膜質
• 具葉耳，環抱莖部，常帶有細毛
• 葉面可能光滑或稀疏覆蓋細小茸毛

花序：
• 緻密且側扁的穗狀花序（穗狀總狀花序），長 5–12 公分
• 小穗沿穗軸排列成兩行，每節著生兩個小穗
• 每個小穗通常包含兩朵可育小花
• 野生型的穗軸具脆性，成熟時會在小穗下方斷裂，使個別小穗散播（離節現象）

穎片：
• 堅韌、具龍骨，緊密包裹小花
• 每片穎片頂端具一根顯著的芒（刷毛狀附屬物），長 5–15 公分
• 芒具吸濕性，會隨濕度變化而扭轉與舒展，有助於小穗自行鑽入土壤中

穀粒（穎果）：
• 細長且側扁，長 7–10 公釐
• 被堅硬的外稃與內稃包裹（帶殼穀粒）
• 顏色從淺黃褐色至紅棕色不等
• 千粒重約 20–35 公克（低於現代栽培小麥）

根系：
• 鬚根系，相對較淺但分佈廣泛
• 在乾旱條件下，根系可深入地下 50–100 公分

野生二粒小麥盛長於東地中海與西亞地區開闊且季節性乾燥的棲地。

棲地：
• 開闊的橡樹林地與草生坡地
• 岩石斜坡與玄武岩原野
• 農田邊緣與受干擾的土地
• 海拔範圍：通常為海拔 200–1,500 公尺

氣候：
• 地中海型氣候，冬季涼爽潮濕，夏季炎熱乾燥
• 年降雨量 300–800 公釐，集中於冬季生長季
• 生長週期：隨秋季降雨發芽，以蓮座狀越冬，春季恢復生長，於春末至夏初成熟

土壤：
• 偏好排水良好、富含鈣質（源自石灰岩）的土壤
• 能耐受岩石多、土層淺薄及貧瘠的基質
• pH 值範圍：中性至微鹼性（pH 7.0–8.0）

生態互動：
• 作為多種小麥病原菌的寄主，包括條銹病（Puccinia striiformis）與白粉病（Blumeria graminis），使其成為研究作物與病害共同演化的重要物種
• 在營養生長階段為野生草食動物提供飼料
• 種子透過風力、水流、動物皮毛以及芒的吸濕鑽探作用進行散播
• 族群常與其他野生穀物（如野生大麥 Hordeum spontaneum）及豆科植物形成混合群落

儘管野生二粒小麥作為全球糧食安全的關鍵遺傳資源至關重要，其族群仍面臨多項威脅。

威脅：
• 因農業擴張、都市化及過度放牧導致的棲地喪失
• 氣候變遷——降雨模式改變與氣溫上升可能縮減其適宜棲地
• 遺傳侵蝕——傳統農耕系統被現代單一栽培取代，減少了野生與栽培小麥共存的交界地帶
• 小型且破碎化的族群易受遺傳漂變與近親繁殖衰退的影響

保育措施：
• 異地保育：種子儲存於全球各地的基因庫，包括英國約翰·英尼斯中心（John Innes Centre）、美國農業部國家小穀類收藏庫（USDA National Small Grains Collection）及以色列基因庫
• 就地保育：在以色列（如加利利地區的 Ammiad 與 Tabgha 自然保護區）、土耳其及其他肥沃月灣地區的自然保護區內，存有受保護的族群
• 以色列的 Ammiad 族群自 1980 年代起即為長期生態與遺傳監測的研究對象，提供了有關遺傳多樣性動態的寶貴數據
• 《糧食與農業植物遺傳資源國際條約》（ITPGRFA）等國際條約，促進了野生小麥遺傳資源的取得與利益分享

野生二粒小麥通常不作为商業作物栽培，而是於研究機構、基因庫及試驗農場中種植，用於育種與保育目的。

光照：
• 需全日照；生長與穀粒充實需要高強度光照

土壤：
• 排水良好的壤土至黏壤土
• 能耐受貧瘠、多石及含鈣質的土壤
• 避免積水狀況

水分：
• 在其原生地依賴雨水；乾旱年份可能需補充灌溉
• 一旦建立即具耐旱性，但穀粒充實期若長期缺水將降低產量

溫度：
• 營養生長期的最適生長溫度為 10–20°C
• 需要一段春化作用（暴露於約 0–10°C 的低溫環境 4–8 週）以啟動開花
• 生殖期對晚春霜害敏感

繁殖：
• 以種子繁殖；於秋季播種（北半球為 10–11 月），以模擬自然發芽時機
• 在實驗室環境中，種子可能需要刻傷或去除芒以促進均勻發芽
• 自花授粉；田間條件下，2–3 公尺的隔離距離即足以防止異花授粉

常見問題：
• 易感染銹病（條銹病、稈銹病、葉銹病）——諷刺的是，研究此易感性正是主要研究目標之一
• 在肥沃土壤中，因莖稈高大細長，可能發生倒伏（莖彎折）
• 成熟穗易受鳥類與囓齒類動物取食

野生二粒小麥的直接商業用途有限，但其對小麥育種與科學研究的間接價值極高。

作物改良的遺傳資源：
• 提供多種抗病基因來源，包括抗條銹病（Yr15 基因）、白粉病及小麥葉銹病
• 攜帶抗旱、耐熱及養分利用效率相關的等位基因
• 含有提升穀粒蛋白質含量、微量營養素密度（鋅、鐵）及改善營養品質的基因
• 源自野生二粒小麥的 Gpc-B1 基因可增加穀粒蛋白質、鋅與鐵含量，已成功導入現代小麥品種

考古與歷史意義：
• 是理解農業起源與新石器革命的關鍵物種
• 野生二粒小麥的植物考古遺存被用於追溯小麥馴化的時間軸與地理分佈

特色與傳統食品：
• 偶爾由手工農夫與傳統穀物愛好者種植，用於製作特色麵包、粥品及傳統料理
• 帶殼穀粒食用前需去殼；其風味常被描述為比現代小麥更堅果香且層次豐富

科學研究：
• 作為研究多倍體、馴化遺傳學及作物 - 野生基因流動的模式物種
• 用於基因組研究，以了解小麥 A、B 與 D 基因組的演化