野生二粒小麦

野生二粒小麦原生于近东的肥沃月湾地区，其起源中心与遗传多样性最丰富的区域集中在东南土耳其、叙利亚北部、伊拉克北部及伊朗西部的山区。

• 约于 1 万年前（西元前 9,500–9,000 年）在黎凡特南部首次被驯化
• 叙利亚的阿布胡赖拉遗址（Tell Abu Hureyra）与约旦河谷的耶利哥（Jericho）等考古遗址的证据，记录了从野生采集过渡到栽培的过程
• 驯化过程涉及关键的遗传变异，最显着的是从脆性穗轴（成熟时易断裂以利种子散播）演化为非脆性穗轴（使种子得以保留供人类收获）
• 基因组研究证实，野生二粒小麦为异源四倍体（AABB 基因组，2n = 4x = 28），源自两种二倍体野生禾草物种的自然杂交事件：
• A 基因组供体：与野生一粒小麦（Triticum urartu）密切相关
• B 基因组供体：可能为已灭绝或尚未鉴定的物种，与山羊草属（Aegilops）Sitopsis 组（可能为斯佩尔特山羊草 Aegilops speltoides）相关
• 此杂交事件估计发生于约 30 万至 50 万年前
• 野生二粒小麦族群在其分布范围内展现出显着的遗传变异，反映出对多样微气候、海拔高度及土壤类型的适应

野生二粒小麦为一年生自花授粉禾草，植株高度通常为 60–120 公分。

秆（茎）：
• 直立、细长，节间中空、节部实心
• 每株通常有 2–5 个分蘖
• 表面光滑至略具短柔毛

叶：
• 叶片扁平，呈线状披针形，长 15–30 公分，宽 0.5–1.5 公分
• 叶舌短且具膜质
• 具叶耳，环抱茎部，常带有细毛
• 叶面可能光滑或稀疏覆盖细小茸毛

花序：
• 致密且侧扁的穗状花序（穗状总状花序），长 5–12 公分
• 小穗沿穗轴排列成两行，每节着生两个小穗
• 每个小穗通常包含两朵可育小花
• 野生型的穗轴具脆性，成熟时会在小穗下方断裂，使个别小穗散播（离节现象）

颖片：
• 坚韧、具龙骨，紧密包裹小花
• 每片颖片顶端具一根显着的芒（刷毛状附属物），长 5–15 公分
• 芒具吸湿性，会随湿度变化而扭转与舒展，有助于小穗自行钻入土壤中

谷粒（颖果）：
• 细长且侧扁，长 7–10 公厘
• 被坚硬的外稃与内稃包裹（带壳谷粒）
• 颜色从浅黄褐色至红棕色不等
• 千粒重约 20–35 公克（低于现代栽培小麦）

根系：
• 须根系，相对较浅但分布广泛
• 在干旱条件下，根系可深入地下 50–100 公分

野生二粒小麦盛长于东地中海与西亚地区开阔且季节性干燥的栖地。

栖地：
• 开阔的橡树林地与草生坡地
• 岩石斜坡与玄武岩原野
• 农田边缘与受干扰的土地
• 海拔范围：通常为海拔 200–1,500 公尺

气候：
• 地中海型气候，冬季凉爽潮湿，夏季炎热干燥
• 年降雨量 300–800 公厘，集中于冬季生长季
• 生长周期：随秋季降雨发芽，以莲座状越冬，春季恢复生长，于春末至夏初成熟

土壤：
• 偏好排水良好、富含钙质（源自石灰岩）的土壤
• 能耐受岩石多、土层浅薄及贫瘠的基质
• pH 值范围：中性至微碱性（pH 7.0–8.0）

生态互动：
• 作为多种小麦病原菌的寄主，包括条锈病（Puccinia striiformis）与白粉病（Blumeria graminis），使其成为研究作物与病害共同演化的重要物种
• 在营养生长阶段为野生草食动物提供饲料
• 种子透过风力、水流、动物皮毛以及芒的吸湿钻探作用进行散播
• 族群常与其他野生谷物（如野生大麦 Hordeum spontaneum）及豆科植物形成混合群落

尽管野生二粒小麦作为全球粮食安全的关键遗传资源至关重要，其族群仍面临多项威胁。

威胁：
• 因农业扩张、都市化及过度放牧导致的栖地丧失
• 气候变迁——降雨模式改变与气温上升可能缩减其适宜栖地
• 遗传侵蚀——传统农耕系统被现代单一栽培取代，减少了野生与栽培小麦共存的交界地带
• 小型且破碎化的族群易受遗传漂变与近亲繁殖衰退的影响

保育措施：
• 异地保育：种子储存于全球各地的基因库，包括英国约翰·英尼斯中心（John Innes Centre）、美国农业部国家小谷类收藏库（USDA National Small Grains Collection）及以色列基因库
• 就地保育：在以色列（如加利利地区的 Ammiad 与 Tabgha 自然保护区）、土耳其及其他肥沃月湾地区的自然保护区内，存有受保护的族群
• 以色列的 Ammiad 族群自 1980 年代起即为长期生态与遗传监测的研究对象，提供了有关遗传多样性动态的宝贵数据
• 《粮食与农业植物遗传资源国际条约》（ITPGRFA）等国际条约，促进了野生小麦遗传资源的取得与利益分享

野生二粒小麦通常不作为商业作物栽培，而是于研究机构、基因库及试验农场中种植，用于育种与保育目的。

光照：
• 需全日照；生长与谷粒充实需要高强度光照

土壤：
• 排水良好的壤土至黏壤土
• 能耐受贫瘠、多石及含钙质的土壤
• 避免积水状况

水分：
• 在其原生地依赖雨水；干旱年份可能需补充灌溉
• 一旦建立即具耐旱性，但谷粒充实期若长期缺水将降低产量

温度：
• 营养生长期的最适生长温度为 10–20°C
• 需要一段春化作用（暴露于约 0–10°C 的低温环境 4–8 周）以启动开花
• 生殖期对晚春霜害敏感

繁殖：
• 以种子繁殖；于秋季播种（北半球为 10–11 月），以模拟自然发芽时机
• 在实验室环境中，种子可能需要刻伤或去除芒以促进均匀发芽
• 自花授粉；田间条件下，2–3 公尺的隔离距离即足以防止异花授粉

常见问题：
• 易感染锈病（条锈病、秆锈病、叶锈病）——讽刺的是，研究此易感性正是主要研究目标之一
• 在肥沃土壤中，因茎秆高大细长，可能发生倒伏（茎弯折）
• 成熟穗易受鸟类与啮齿类动物取食

野生二粒小麦的直接商业用途有限，但其对小麦育种与科学研究的间接价值极高。

作物改良的遗传资源：
• 提供多种抗病基因来源，包括抗条锈病（Yr15 基因）、白粉病及小麦叶锈病
• 携带抗旱、耐热及养分利用效率相关的等位基因
• 含有提升谷粒蛋白质含量、微量营养素密度（锌、铁）及改善营养品质的基因
• 源自野生二粒小麦的 Gpc-B1 基因可增加谷粒蛋白质、锌与铁含量，已成功导入现代小麦品种

考古与历史意义：
• 是理解农业起源与新石器革命的关键物种
• 野生二粒小麦的植物考古遗存被用于追溯小麦驯化的时间轴与地理分布

特色与传统食品：
• 偶尔由手工农夫与传统谷物爱好者种植，用于制作特色面包、粥品及传统料理
• 带壳谷粒食用前需去壳；其风味常被描述为比现代小麦更坚果香且层次丰富

科学研究：
• 作为研究多倍体、驯化遗传学及作物 - 野生基因流动的模式物种
• 用于基因组研究，以了解小麦 A、B 与 D 基因组的演化