舊世界 climbing 蕨(Lygodium microphyllum)是一種多年生攀援蕨類,原產於舊世界的熱帶與亞熱帶地區,包括非洲、亞洲和澳洲。與大多數蕨類不同,它具有獨特的藤蔓生長習性,其葉片可纏繞周圍植被攀爬至極高處。它屬於海金沙科(Lygodiaceae),這是一個小型且特徵鮮明的蕨類科,其特點是具有不定生長的攀援葉軸。雖然在原產地受到重視,但 Lygodium microphyllum 已成為美國佛羅里達大沼澤地最具侵略性的入侵植物物種之一,在那裡它覆蓋原生植被並劇烈改變生態系統結構。
Lygodium microphyllum 原生於舊世界熱帶與亞熱帶的廣大地區,包括:
• 撒哈拉以南非洲
• 南亞與東南亞(印度、斯里蘭卡、中國南部、中南半島、馬來西亞、印尼)
• 澳洲北部與東部
• 多個太平洋島嶼
該物種於 19 世紀末或 20 世紀初作為觀賞植物被引入美國佛羅里達州南部。首次記錄於佛羅里達自然化是在 1965 年,此後在該州迅速擴散。
海金沙屬(Lygodium)全球約有 40 種,以熱帶亞洲的多樣性最高。化石證據顯示此譜系極為古老,相關形式可追溯至白堊紀。
• 撒哈拉以南非洲
• 南亞與東南亞(印度、斯里蘭卡、中國南部、中南半島、馬來西亞、印尼)
• 澳洲北部與東部
• 多個太平洋島嶼
該物種於 19 世紀末或 20 世紀初作為觀賞植物被引入美國佛羅里達州南部。首次記錄於佛羅里達自然化是在 1965 年,此後在該州迅速擴散。
海金沙屬(Lygodium)全球約有 40 種,以熱帶亞洲的多樣性最高。化石證據顯示此譜系極為古老,相關形式可追溯至白堊紀。
Lygodium microphyllum 因其攀援習性而在蕨類中形態獨特。
根莖與葉柄:
• 根莖匍匐、細長且如鐵絲般堅韌,在地下廣泛分枝
• 表面覆蓋深棕色至近黑色的毛
• 葉柄(葉片柄)細長、堅韌且具彈性,使其能纏繞支撐物
葉片:
• 葉片為不定生長——葉軸(中央主軸)持續無限伸長,攀爬覆蓋其他植被
• 在理想條件下,葉片長度可達 30 公尺(近 100 英尺)
• 一回羽片(初級小葉)沿葉軸交替排列
• 每片一回羽片著生 5–12 對二回小羽片(最終葉段)
• 二回小羽片小型(約 1–3 公分長),呈狹披針形至長橢圓形,邊緣全緣或淺裂
• 質地為草質至略帶革質;顏色為亮綠至深綠色
• 不育與可育小羽片具異形性——可育小羽片較小,邊緣著生孢子囊
孢子囊群與孢子:
• 孢子囊群著生於可育小羽片邊緣,由反捲的葉緣形成假囊群蓋加以保護
• 孢子為三痕型(四面體形),淡棕色,極微小(約 40–50 微米)
• 單一葉片可產生數百萬顆孢子,有助於快速殖民新區域
根莖與葉柄:
• 根莖匍匐、細長且如鐵絲般堅韌,在地下廣泛分枝
• 表面覆蓋深棕色至近黑色的毛
• 葉柄(葉片柄)細長、堅韌且具彈性,使其能纏繞支撐物
葉片:
• 葉片為不定生長——葉軸(中央主軸)持續無限伸長,攀爬覆蓋其他植被
• 在理想條件下,葉片長度可達 30 公尺(近 100 英尺)
• 一回羽片(初級小葉)沿葉軸交替排列
• 每片一回羽片著生 5–12 對二回小羽片(最終葉段)
• 二回小羽片小型(約 1–3 公分長),呈狹披針形至長橢圓形,邊緣全緣或淺裂
• 質地為草質至略帶革質;顏色為亮綠至深綠色
• 不育與可育小羽片具異形性——可育小羽片較小,邊緣著生孢子囊
孢子囊群與孢子:
• 孢子囊群著生於可育小羽片邊緣,由反捲的葉緣形成假囊群蓋加以保護
• 孢子為三痕型(四面體形),淡棕色,極微小(約 40–50 微米)
• 單一葉片可產生數百萬顆孢子,有助於快速殖民新區域
在其原生地,Lygodium microphyllum 佔有多種潮濕棲地:
• 熱帶與亞熱帶森林邊緣
• 河岸帶與沼澤邊緣
• 受干擾地區與次生林
• 海拔從海平面至約 1,500 公尺
在其入侵範圍(特別是佛羅里達),它盛長於:
• 柏樹沼澤與濕草原
• 松樹平林地與硬木 hammocks(樹島)
• 林冠空隙與樹島邊緣
• 它攀爬灌木與樹木,形成可達上層林冠的密集墊狀覆蓋層
生態衝擊(入侵範圍):
• 透過遮蔽陽光窒息原生植被,導致下層植被與林冠植物死亡
• 顯著增加火災風險——攀援葉片充當「火梯」,將地面火勢導入樹冠,殺死成熟樹木
• 改變濕地生態系統的水文與养分循環
• 因取代原生植物群落及其依賴的野生動物而降低生物多樣性
繁殖:
• 孢子可經風力長距離傳播
• 孢子在潮濕條件下发萌成小型心形原葉體
• 亦可透過根莖碎片進行營養繁殖,這些碎片可經水流、動物或人類活動傳播
• 生長迅速——在有利條件下,葉片每日可伸長數公分
• 熱帶與亞熱帶森林邊緣
• 河岸帶與沼澤邊緣
• 受干擾地區與次生林
• 海拔從海平面至約 1,500 公尺
在其入侵範圍(特別是佛羅里達),它盛長於:
• 柏樹沼澤與濕草原
• 松樹平林地與硬木 hammocks(樹島)
• 林冠空隙與樹島邊緣
• 它攀爬灌木與樹木,形成可達上層林冠的密集墊狀覆蓋層
生態衝擊(入侵範圍):
• 透過遮蔽陽光窒息原生植被,導致下層植被與林冠植物死亡
• 顯著增加火災風險——攀援葉片充當「火梯」,將地面火勢導入樹冠,殺死成熟樹木
• 改變濕地生態系統的水文與养分循環
• 因取代原生植物群落及其依賴的野生動物而降低生物多樣性
繁殖:
• 孢子可經風力長距離傳播
• 孢子在潮濕條件下发萌成小型心形原葉體
• 亦可透過根莖碎片進行營養繁殖,這些碎片可經水流、動物或人類活動傳播
• 生長迅速——在有利條件下,葉片每日可伸長數公分
Lygodium microphyllum 在保育生物學中呈現一個悖論:
在其原生地:
• 未被列為受威脅物種;廣泛分布於熱帶非洲、亞洲與澳洲,十分常見
• 通常無需特定保育措施
在其入侵範圍(美國佛羅里達州):
• 被美國農業部(USDA)列為聯邦有害雜草
• 被歸類為佛羅里達州最嚴重的入侵物種之一
• 積極管理計畫包括:
• 機械清除(耗費人力且常因根莖再生而無效)
• 除草劑施用(常用含三氯吡氧乙酸成分之除草劑)
• 生物防治——澳洲蛾 Austromusotima camptozonale 與蟎類 Floracarus perrepae 已被研究並釋放作為生物防治媒介
• 計劃性焚燒(然而該蕨類的「火梯」效應使此方法更為複雜)
• 佛羅里達魚類與野生動物保護委員會(FWC)與南佛羅里達水資源管理區協調持續的根除與圍堵工作
在其原生地:
• 未被列為受威脅物種;廣泛分布於熱帶非洲、亞洲與澳洲,十分常見
• 通常無需特定保育措施
在其入侵範圍(美國佛羅里達州):
• 被美國農業部(USDA)列為聯邦有害雜草
• 被歸類為佛羅里達州最嚴重的入侵物種之一
• 積極管理計畫包括:
• 機械清除(耗費人力且常因根莖再生而無效)
• 除草劑施用(常用含三氯吡氧乙酸成分之除草劑)
• 生物防治——澳洲蛾 Austromusotima camptozonale 與蟎類 Floracarus perrepae 已被研究並釋放作為生物防治媒介
• 計劃性焚燒(然而該蕨類的「火梯」效應使此方法更為複雜)
• 佛羅里達魚類與野生動物保護委員會(FWC)與南佛羅里達水資源管理區協調持續的根除與圍堵工作
由於其高度入侵性,不建議在原生地以外地區栽培 Lygodium microphyllum。在许多司法管轄區,持有、銷售或運輸此物種屬違法行為。
在其原生地若作為觀賞植物栽培:
光照:
• 偏好半遮蔭至全日照
• 能耐受廣泛光照範圍,但在有部分直射陽光時生長最旺盛
土壤:
• 喜濕潤、排水良好且富含有機質的土壤
• 能适应多種土壤類型,包括砂質、壤土與黏土
• 偏好微酸性至中性 pH 值
澆水:
• 需保持土壤持續濕潤
• 無法耐受長期乾旱
• 適宜生長於潮濕、鄰近濕地的環境
溫度:
• 耐寒區為 USDA 9–11 區
• 無法耐受霜凍; freezing 溫度會造成損害或致死
• 最適生長溫度為 20–30°C
繁殖:
• 播種孢子於潮濕無菌介質
• 分割根莖碎片
• 一旦建立即極為旺盛——必須嚴格控制其擴散
在其原生地若作為觀賞植物栽培:
光照:
• 偏好半遮蔭至全日照
• 能耐受廣泛光照範圍,但在有部分直射陽光時生長最旺盛
土壤:
• 喜濕潤、排水良好且富含有機質的土壤
• 能适应多種土壤類型,包括砂質、壤土與黏土
• 偏好微酸性至中性 pH 值
澆水:
• 需保持土壤持續濕潤
• 無法耐受長期乾旱
• 適宜生長於潮濕、鄰近濕地的環境
溫度:
• 耐寒區為 USDA 9–11 區
• 無法耐受霜凍; freezing 溫度會造成損害或致死
• 最適生長溫度為 20–30°C
繁殖:
• 播種孢子於潮濕無菌介質
• 分割根莖碎片
• 一旦建立即極為旺盛——必須嚴格控制其擴散
趣味知識
舊世界 climbing 蕨是地球上結構最特殊的蕨類之一: • 與幾乎所有其他蕨類不同(後者葉片為定長生長,長至固定大小即停止),海金沙屬的葉片為不定生長——葉軸持續無限生長,纏繞所遇之物,極似開花藤蔓。這使得 Lygodium 成為唯一真正意義上的「攀援」蕨屬。 • 單一株 Lygodium microphyllum 可產生超過 30 公尺(近 100 英尺)長的葉片,使其成為世界上葉片最長的蕨類之一。 • 在佛羅里達,已記錄到密集侵染覆蓋大沼澤地超過 10 萬英畝,根本性地將開闊的鋸草草原轉變為無法穿透的蕨類窒息林冠。 • 屬名 Lygodium 源自希臘文「lygodes」,意為「柔韌的」或「似柳樹的」,指其柔韌纏繞的葉軸。 • 儘管屬於蕨類(此類群比開花植物早出現逾 2 億年),Lygodium 卻趨同演化出與開花藤蔓極為相似的攀援策略,成為跨越截然不同植物譜系的趨同演化之顯著範例。
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