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オールドワールド・クライミング・ファーン

オールドワールド・クライミング・ファーン

Lygodium microphyllum

オールドワールド・クライミング・ファーン(Lygodium microphyllum)は、アフリカ、アジア、オーストラリアを含む旧世界熱帯域・亜熱帯域を原産とする多年生のつる性シダです。ほとんどのシダとは異なり、周囲の植物に巻き付きながら驚異的な高さまで伸びる、独特のつる性の成長習性を持っています。本種はイノモトソウ科(Lygodiaceae)に属しており、この科は成長が止まらずにつる状に伸びる葉軸( rachis)を特徴とする、小規模で特徴的なシダの一群です。原産地では価値ある植物とされていますが、フロリダのエバーグレーズでは最も侵略的な外来植物種の 1 つとなり、在来植生を覆い尽くして生態系の構造を劇的に変化させています。

Lygodium microphyllum は、旧世界の熱帯域および亜熱帯域の広範な地域、具体的には以下の地域が原産です。
• サハラ以南のアフリカ
• 南アジアおよび東南アジア(インド、スリランカ、中国南部、インドシナ、マレーシア、インドネシア)
• オーストラリア北部および東部
• 様々な太平洋の島々

本種は、観賞用として 19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、アメリカ合衆国フロリダ州南部に導入されたと考えられています。フロリダ州で初めて帰化が確認されたのは 1965 年であり、それ以来、州全域に侵略的に拡大しています。

Lygodium 属は世界中に約 40 種からなり、特に熱帯アジアで多様性が最も高くなっています。化石記録によれば、この系統は古く、関連する形態は白亜紀にまでさかのぼります。
Lygodium microphyllum は、そのつる性の習性により、形態学的にシダの中でも際立って特徴的です。

根茎と葉柄(ようへい):
• 根茎は這い、細く、針金状で、地下で広く分枝します
• 暗褐色から黒っぽい毛で覆われています
• 葉柄(葉の茎)は細く、丈夫で柔軟であり、支柱に巻きつくことを可能にします

葉身(ようしん):
• 葉身は成長が不定です。つまり、葉軸(中央の軸)が無限に伸長を続け、他の植物の上を這い上がります
• 好適な条件下では、葉身の長さが 30 メートル(約 100 フィート)に達することもあります
• 一次小葉(pinnae)は葉軸に沿って互生します
• 各一次小葉には、5〜12 対の二次小葉(pinnules:最終的な葉の区分)がつきます
• 二次小葉は小さく(長さ約 1〜3 cm)、細い披針形から長方形で、縁は全縁か浅く裂けます
• 質感は草質からやや革質で、色は鮮緑色から濃緑色です
• 栄養葉と胞子葉は異形を示します。胞子葉はより小さく、その縁に胞子嚢(ほうしのう)をつけます

胞子嚢と胞子:
• 胞子嚢は胞子葉の縁にあり、葉の縁が裏返ってできた偽包膜(ぎほうまく)に保護されています
• 胞子は三条紋型(四面体形)で、淡褐色、微細(約 40〜50 マイクロメートル)です
• 1 枚の葉から何百万個もの胞子が生産され、新たな地域への急速な定着を可能にします
原産地において、Lygodium microphyllum は多様な湿潤環境に生育します。
• 熱帯および亜熱帯の森林縁
• 河畔域や湿地の縁辺
• 攪乱(かくらん)地や二次林
• 標高 0 メートルから約 1,500 メートルまで

侵入地(特にフロリダ)においては、以下の環境で繁茂します。
• イヌサワラ湿地や湿潤なプレーリー
• マツ低木地や広葉樹のハンモック(樹木島)
• 林冠のギャップや樹木島の縁辺
• 低木や樹木に巻きつき、上層の林冠に達するほどの密なマット状の群落を形成します

生態系への影響(侵入地において):
• 日光を遮断して在来植生を窒息させ、下草や林冠を構成する植物の枯死を招きます
• 火災のリスクを劇的に高めます。つる性の葉が「火の梯子」となり、地表の火を樹冠部まで運び上げ、成熟した樹木を枯死させます
• 湿地生態系における水文や栄養循環を変化させます
• 在来の植物群落と、それに依存する野生生物を駆逐することで、生物多様性を低下させます

繁殖:
• 胞子は風によって長距離に散布されます
• 胞子は湿潤な条件下で発芽し、ハート型の小さな前葉体(ぜんようたい)になります
• また、根茎の断片による栄養繁殖も行い、これらは水、動物、あるいは人間の活動によって運ばれます
• 成長速度は非常に速く、好適な条件下では 1 日に数センチメートルも伸長することがあります
Lygodium microphyllum は、保全生物学においてパラドックスを提示しています。

原産地において:
• 絶滅の恐れがあるとはみなされておらず、熱帯アフリカ、アジア、オーストラリア全域で広く一般的です
• 一般的に特定の保全措置は必要とされていません

侵入地(アメリカ合衆国フロリダ州)において:
• アメリカ合衆国農務省(USDA)により「連邦指定有害雑草」に指定されています
• フロリダ州において最も深刻な侵略的外来種の 1 つに分類されています
• 積極的な管理プログラムには以下が含まれます:
• 機械的除去(労働集約的であり、根茎からの再生により効果が限定的なことが多い)
• 除草剤の散布(トリクロピル系除草剤が一般的に使用されます)
• 生物的防除 – オーストラリア産のガである Austromusotima camptozonale と、ダニの Floracarus perrepae が生物的防除剤として研究・放飼されています
• 計画的な焼却(ただし、本種の「火の梯子」効果がこの手法を複雑にしています)
• フロリダ州魚類野生生物保全委員会(FWC)と南フロリダ水管理地区が、根絶と封じ込めのための継続的な取り組みを調整しています
Lygodium microphyllum は、その極めて侵略的な性質のため、原産地以外での栽培は推奨されません。多くの管轄区域において、本種の所持、販売、輸送は違法です。

観賞用として栽培される可能性がある原産地においては、以下の点に留意します。

日照:
• 半日陰から日向を好みます
• 幅広い日照条件に耐えますが、ある程度の直射日光がある中で最も旺盛に生育します

用土:
• 有機物に富んだ、湿り気があり水はけの良い土壌
• 砂質、壌土、粘土質など多様な土壌タイプに耐性があります
• 弱酸性から中性の土壌を好みます

水やり:
• 常に湿った土壌を必要とします
• 長期間の乾燥には耐えられません
• 湿度が高く、湿地に隣接した環境でよく生育します

温度:
• 米国農務省(USDA)の耐寒区分 9 区〜11 区で越冬可能です
• 霜には耐えられず、氷点下の温度で損傷または枯死します
• 至適生育温度は 20〜30°C です

増殖:
• 湿らせた無菌培地への胞子まき
• 根茎の断片を分ける株分け
• 一度定着すると極めて旺盛に生育するため、閉じ込め管理が不可欠です

豆知識

オールドワールド・クライミング・ファーンは、地球上で最も構造的に特異なシダの 1 つです。 • ほぼ全ての他のシダが(それぞれの葉が一定の大きさまで成長して止まる)有限成長をするのとは対照的に、Lygodium の葉は不定成長を示します。つまり、葉軸が無限に成長を続け、出会うものすべてに巻き付き、まるで蔓草(つるぐさ)のようになります。このため、Lygodium は真の意味での「つる性」シダ属は本属のみです。 • 1 個体の Lygodium microphyllum が、長さ 30 メートル(約 100 フィート)を超える葉を生産することがあり、世界で最も葉が長いシダの 1 つとなっています。 • フロリダ州では、エバーグレーズの 10 万エーカー以上を覆い尽くすほどの大発生が記録されており、開けたソウグラスの草原を、進入不可能なシダに覆われた林冠へと根本的に変貌させています。 • 属名の Lygodium は、ギリシャ語の「lygodes(しなやかな、またはヤナギのような)」に由来し、これは柔軟で絡みつく葉軸を指したものです。 • 花が咲く植物(被子植物)よりも 2 億年以上も前に分岐した植物群であるシダでありながら、Lygodium は蔓草(つるぐさ)と驚くほど類似した登攀戦略を収斂進化させてきました。これは、全く異なる植物系統間における収斂進化の顕著な例と言えます。

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