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旧世界 climbing 蕨

旧世界 climbing 蕨

Lygodium microphyllum

旧世界 climbing 蕨(Lygodium microphyllum)是一种多年生攀援蕨类,原产于旧世界的热带与亚热带地区,包括非洲、亚洲和澳洲。与大多数蕨类不同,它具有独特的藤蔓生长习性,其叶片可缠绕周围植被攀爬至极高处。它属于海金沙科(Lygodiaceae),这是一个小型且特征鲜明的蕨类科,其特点是具有不定生长的攀援叶轴。虽然在原产地受到重视,但 Lygodium microphyllum 已成为美国佛罗里达大沼泽地最具侵略性的入侵植物物种之一,在那里它覆盖原生植被并剧烈改变生态系统结构。

Lygodium microphyllum 原生于旧世界热带与亚热带的广大地区,包括:
• 撒哈拉以南非洲
• 南亚与东南亚(印度、斯里兰卡、中国南部、中南半岛、马来西亚、印尼)
• 澳洲北部与东部
• 多个太平洋岛屿

该物种于 19 世纪末或 20 世纪初作为观赏植物被引入美国佛罗里达州南部。首次记录于佛罗里达自然化是在 1965 年,此后在该州迅速扩散。

海金沙属(Lygodium)全球约有 40 种,以热带亚洲的多样性最高。化石证据显示此谱系极为古老,相关形式可追溯至白垩纪。
Lygodium microphyllum 因其攀援习性而在蕨类中形态独特。

根茎与叶柄:
• 根茎匍匐、细长且如铁丝般坚韧,在地下广泛分枝
• 表面覆盖深棕色至近黑色的毛
• 叶柄(叶片柄)细长、坚韧且具弹性,使其能缠绕支撑物

叶片:
• 叶片为不定生长——叶轴(中央主轴)持续无限伸长,攀爬覆盖其他植被
• 在理想条件下,叶片长度可达 30 公尺(近 100 英尺)
• 一回羽片(初级小叶)沿叶轴交替排列
• 每片一回羽片着生 5–12 对二回小羽片(最终叶段)
• 二回小羽片小型(约 1–3 公分长),呈狭披针形至长椭圆形,边缘全缘或浅裂
• 质地为草质至略带革质;颜色为亮绿至深绿色
• 不育与可育小羽片具异形性——可育小羽片较小,边缘着生孢子囊

孢子囊群与孢子:
• 孢子囊群着生于可育小羽片边缘,由反卷的叶缘形成假囊群盖加以保护
• 孢子为三痕型(四面体形),淡棕色,极微小(约 40–50 微米)
• 单一叶片可产生数百万颗孢子,有助于快速殖民新区域
在其原生地,Lygodium microphyllum 占有多种潮湿栖地:
• 热带与亚热带森林边缘
• 河岸带与沼泽边缘
• 受干扰地区与次生林
• 海拔从海平面至约 1,500 公尺

在其入侵范围(特别是佛罗里达),它盛长于:
• 柏树沼泽与湿草原
• 松树平林地与硬木 hammocks(树岛)
• 林冠空隙与树岛边缘
• 它攀爬灌木与树木,形成可达上层林冠的密集垫状覆盖层

生态冲击(入侵范围):
• 透过遮蔽阳光窒息原生植被,导致下层植被与林冠植物死亡
• 显着增加火灾风险——攀援叶片充当「火梯」,将地面火势导入树冠,杀死成熟树木
• 改变湿地生态系统的水文与养分循环
• 因取代原生植物群落及其依赖的野生动物而降低生物多样性

繁殖:
• 孢子可经风力长距离传播
• 孢子在潮湿条件下发萌成小型心形原叶体
• 亦可透过根茎碎片进行营养繁殖,这些碎片可经水流、动物或人类活动传播
• 生长迅速——在有利条件下,叶片每日可伸长数公分
Lygodium microphyllum 在保育生物学中呈现一个悖论:

在其原生地:
• 未被列为受威胁物种;广泛分布于热带非洲、亚洲与澳洲,十分常见
• 通常无需特定保育措施

在其入侵范围(美国佛罗里达州):
• 被美国农业部(USDA)列为联邦有害杂草
• 被归类为佛罗里达州最严重的入侵物种之一
• 积极管理计划包括:
• 机械清除(耗费人力且常因根茎再生而无效)
• 除草剂施用(常用含三氯吡氧乙酸成分之除草剂)
• 生物防治——澳洲蛾 Austromusotima camptozonale 与螨类 Floracarus perrepae 已被研究并释放作为生物防治媒介
• 计划性焚烧(然而该蕨类的「火梯」效应使此方法更为复杂)
• 佛罗里达鱼类与野生动物保护委员会(FWC)与南佛罗里达水资源管理区协调持续的根除与围堵工作
由于其高度入侵性,不建议在原生地以外地区栽培 Lygodium microphyllum。在许多司法管辖区,持有、销售或运输此物种属违法行为。

在其原生地若作为观赏植物栽培:

光照:
• 偏好半遮荫至全日照
• 能耐受广泛光照范围,但在有部分直射阳光时生长最旺盛

土壤:
• 喜湿润、排水良好且富含有机质的土壤
• 能适应多种土壤类型,包括砂质、壤土与黏土
• 偏好微酸性至中性 pH 值

浇水:
• 需保持土壤持续湿润
• 无法耐受长期干旱
• 适宜生长于潮湿、邻近湿地的环境

温度:
• 耐寒区为 USDA 9–11 区
• 无法耐受霜冻; freezing 温度会造成损害或致死
• 最适生长温度为 20–30°C

繁殖:
• 播种孢子于潮湿无菌介质
• 分割根茎碎片
• 一旦建立即极为旺盛——必须严格控制其扩散

趣味知识

旧世界 climbing 蕨是地球上结构最特殊的蕨类之一: • 与几乎所有其他蕨类不同(后者叶片为定长生长,长至固定大小即停止),海金沙属的叶片为不定生长——叶轴持续无限生长,缠绕所遇之物,极似开花藤蔓。这使得 Lygodium 成为唯一真正意义上的「攀援」蕨属。 • 单一株 Lygodium microphyllum 可产生超过 30 公尺(近 100 英尺)长的叶片,使其成为世界上叶片最长的蕨类之一。 • 在佛罗里达,已记录到密集侵染覆盖大沼泽地超过 10 万英亩,根本性地将开阔的锯草草原转变为无法穿透的蕨类窒息林冠。 • 属名 Lygodium 源自希腊文「lygodes」,意为「柔韧的」或「似柳树的」,指其柔韧缠绕的叶轴。 • 尽管属于蕨类(此类群比开花植物早出现逾 2 亿年),Lygodium 却趋同演化出与开花藤蔓极为相似的攀援策略,成为跨越截然不同植物谱系的趋同演化之显着范例。

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