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可可

可可

Theobroma cacao

可可(Theobroma cacao)是锦葵科的一种小型常绿乔木,因其种子——即可可豆——而广泛栽培,可可是巧克力生产的主要原料。其属名 Theobroma 源于希腊语,意为「神的食物」,见证了人类数千年来对这种植物的深厚文化崇敬。

• 原产于中美洲和南美洲的热带地区
• 商业种植于赤道南北纬 20 度以内的狭窄地带
• 全球最重要的热带经济作物之一,支撑着约 4,000 万至 5,000 万人的生计
• 全球巧克力产业年产值超过 1,000 亿美元

可可是锦葵科(又称木槿科)的一员,同科植物还包括棉花、秋葵和木槿。它是可可属(Theobroma)中约 22 个物种之一,所有物种均原产于美洲热带地区。

分类学

Plantae
Tracheophyta
Magnoliopsida
Malvales
Malvaceae
Theobroma
Species Theobroma cacao
可可(Theobroma cacao)起源于亚马逊河上游流域,涵盖现今哥伦比亚东南部、厄瓜多尔东部、秘鲁及巴西西部等地区,并在中美洲和墨西哥南部存在第二个多样性中心。

• 厄瓜多尔东南部圣安娜 - 拉佛罗里达(Santa Ana-La Florida)的考古证据显示,可可的使用可追溯至约 5,300 年前(公元前 3300 年),使其成为最早被驯化的热带作物之一
• 厄瓜多尔古老的马约 - 钦奇佩(Mayo-Chinchipe)文化被认为是最早食用可可的文明之一
• 中美洲文明——包括奥尔梅克(约公元前 1500 年)、玛雅(约公元前 600 年至公元 900 年)和阿兹特克(约公元 1200–1521 年)——广泛种植可可,并将可可豆用作货币、仪式供品以及一种苦味的仪式饮料
• 据记载,阿兹特克皇帝蒙特祖马二世每日大量饮用一种名为「xocolātl」的香料可可饮料

可可是由西班牙征服者于 16 世纪引入欧洲,随后在殖民时期传播至西非、东南亚及其他热带地区。如今,西非(特别是象牙海岸和迦纳)生产了全球约 70% 的可可。
可可(Theobroma cacao)是一种小型至中型常绿乔木,栽培条件下通常高 4 至 8 公尺(野生森林环境中可达 15 公尺)。

树干与树冠:
• 树干通常笔直,直径 10–30 公分,树皮平滑至略粗糙,呈棕色
• 树冠浓密伸展,大型叶片形成封闭的林冠
• 具有两种生长习性:「丛生型」(单主干顶端呈扇状分枝)和多主干型

叶片:
• 单叶互生,长椭圆形至椭圆形,长 10–50 公分,宽 5–15 公分
• 幼叶呈红紫色且下垂,成熟后逐渐转为深绿色
• 叶缘全缘,叶尖明显渐尖;叶柄长 1–5 公分

花朵:
• 小型,直径约 1–2 公分,具五片淡粉红至白色花瓣
• 直接着生于树干和老枝上,此现象称为「茎花现象」(cauliflory)
• 每棵树可开数千朵花,但仅有极小部分(通常 1–5%)能发育为成熟果实
• 主要由微小的蠓虫(Forcipomyia 属,隶属蠓科)授粉,而非蜜蜂或蝴蝶

果实(荚果):
• 卵形至椭圆形,长 15–30 公分,宽 8–10 公分,重 200–750 公克
• 外果皮厚(1–2 公分),革质,成熟时由绿色或紫色转为黄色或橙色
• 每个荚果含 20–60 颗种子(即「可可豆」),包裹在甜美酸性的白色果肉中

种子:
• 杏仁形,长 2–3 公分,外包黏液质果肉
• 由外种皮、两片子叶(储存脂肪与淀粉)及小型胚组成
• 干重含 40–50% 脂肪(即可可脂)
• 富含多酚、可可碱、咖啡因和类黄酮
可可是下层树种,适应热带雨林阴暗潮湿的环境。

原生栖地:
• 自然生长于低地热带雨林的下层林冠,通常海拔低于 300 公尺(最高可达约 1,000 公尺)
• 适宜年降雨量 1,500–2,500 公厘,且全年分布均匀
• 偏好年均温 24–28°C,季节温差极小

土壤:
• 深厚、排水良好、富含有机质的肥沃土壤
• 最佳 pH 值范围:5.0–7.5
• 需良好保水性,但不耐涝

授粉生态:
• 茎花生长的花朵散发微弱非甜味气息,吸引小型吸血蠓(Forcipomyia)
• 花朵结构复杂,仅小型昆虫能有效传粉;大型昆虫无法有效转移花粉
• 野生环境下的授粉率通常很低(1–5%),严重限制果实产量

农林复合系统:
• 传统上作为下层作物,种植于椰子、香蕉或豆科植物(如刺桐属 Erythrina、刺槐属 Gliricidia)等遮荫树下
• 遮荫种植的可可比全日照单一种植支持更高的生物多样性
• 在热带景观中为鸟类、昆虫及其他野生动物提供栖息地
虽然可可(Theobroma cacao)本身未被列为受威胁物种,但其野生遗传多样性正面临巨大压力。

• 亚马逊流域的野生可可族群日益受到森林砍伐、农业扩张和气候变迁的威胁
• IUCN 尚未正式评估 T. cacao,但其原生地的栖地丧失已成为日益严峻的担忧
• 由于驯化瓶颈,栽培可可的遗传多样性相对狭窄——大多数商业品种源自有限数量的祖先树木
• 基因库和田间种质资源库(如千里达国际可可基因库、哥斯大黎加 CATIE)保存了数千份代表该物种遗传多样性的种质资源
• 气候模型预测,由于气温上升和降雨模式改变,部分现行可可产区到 2050 年可能不再适宜种植,威胁生产与野生族群
• 保护野生近缘种(如 T. bicolor、T. grandiflorum)对未来育种计划至关重要,以提升抗病性与气候韧性
可可种子(可可豆)及其衍生产品营养密度高,但营养成分因加工方式不同而有显着差异。

生可可豆(每 100 公克,近似值):
• 热量:约 530–600 大卡
• 脂肪:40–55 公克(主要为可可脂,含油酸、硬脂酸和棕榈酸)
• 蛋白质:12–18 公克
• 碳水化合物:10–25 公克(其中膳食纤维约 10–15 公克)
• 可可碱:1–2 公克(轻度兴奋剂;浓度约为咖啡因的 10 倍)
• 咖啡因:0.1–0.7 公克

关键微量营养素:
• 镁:最丰富的饮食来源之一(每 100 公克约含 250–500 毫克)
• 铁:每 100 公克含 6–14 毫克
• 钾:每 100 公克含 500–1,500 毫克
• 含显着量的锌、铜、锰和硒

生物活性化合物:
• 富含类黄酮(表儿茶素、儿茶素、原花青素)——强效抗氧化剂
• 含有苯乙胺、血清素前驱物和花生四烯酸乙醇胺(anandamide)
• 多酚含量在生/未加工可可中最高,经烘焙和碱化(荷兰式处理)后显着降低

注意:市售巧克力产品的营养价值与生可可差异极大,因其添加了糖、牛奶和脂肪,且加工过程造成营养流失。
可可含有可可碱和咖啡因,两者皆为甲基黄嘌呤类生物碱,对许多家畜具有毒性。

• 可可碱是主要关注物质——狗、猫、马和鸟类无法有效代谢它
• 狗的中毒剂量:约每公斤体重 100–200 毫克可可碱;黑巧克力约含 5–10 毫克/公克,牛奶巧克力约 1.5–2 毫克/公克
• 动物可可碱中毒症状:呕吐、腹泻、过度活跃、心律不整、抽搐,严重可致死
• 人类能有效代谢可可碱,较不易中毒;人类急性中毒罕见,需摄取极大量生可可才会发生
• 人类过量食用可可可能引发咖啡因相关反应:失眠、焦虑、心跳过速和胃肠不适
• 对甲基黄嘌呤敏感或服用特定药物者应适量摄取
可可是热带树种作物,需要特定环境条件与细心管理。

气候:
• 温度:最佳范围 24–28°C;不耐霜冻,低于 10°C 即受损
• 降雨:年降雨量 1,500–2,500 公厘,分布均匀;无法忍受长期干旱
• 湿度:偏好相对湿度 70–80% 或更高

光照:
• 幼树需 50–75% 遮荫;成树较耐光,但仍受益于部分遮荫
• 传统上于遮荫农林系统中种植;全日照栽培虽可行,但会增加水分与养分需求

土壤:
• 深厚、排水良好、富含有机质的肥沃土壤
• 最佳 pH 值:5.0–7.5
• 不耐积水;良好排水至关重要

繁殖:
• 主要以种子繁殖(种子必须新鲜播种——采收后 1–2 周内发芽力迅速下降)
• 无性繁殖采用嫁接、芽接或扦插,用于优良品种的克隆繁殖
• 组织培养日益用于精英基因型的大规模繁殖

种植与间距:
• 苗木通常在苗圃培育 4–6 个月后移植
• 株距:依品种与管理系统而定,通常为 2.5–4 公尺
• 种植后 3–5 年首次收获,7–10 年进入盛产期

灌溉:
• 土壤湿度需保持稳定;干季可能需要补充灌溉
• 覆盖作物有助保湿并抑制杂草

常见病虫害:
• 黑果病(Phytophthora 属)——全球最具破坏性的病害
• 霜疫霉病(Moniliophthora roreri)——拉丁美洲毁灭性真菌病害
• 可可荚果螟(Conopomorpha cramerella)——东南亚主要害虫
• 可可肿枝病毒病(CSSV)——由粉介壳虫传播的病毒病,盛行于西非
• witches' broom(Moniliophthora perniciosa)——曾对巴西造成严重破坏
可可是最多用途的热带作物之一,应用范围涵盖食品、化妆品、医药与农业。

食品与饮料:
• 主要用途:生产巧克力、可可粉、可可脂和巧克力浆
• 可可脂用于糖果、烘焙,并作为药用栓剂基剂
• 包裹种子的甜美果肉在某些地区直接食用或发酵成饮料
• 可可碎粒(烘烤后压碎的豆子)作为健康食品销售

化妆品与个人护理:
• 可可脂是乳液、润唇膏、乳霜和肥皂中广泛使用的润肤剂
• 因其保湿功效与宜人香气而备受重视

传统与现代医学:
• 在中美洲传统医学中用作兴奋剂、利尿剂和壮阳药
• 现代研究探讨可可类黄酮对心血管健康、认知功能和抗氧化作用的影响
• 可可碱在药学上用作血管扩张剂和利尿剂

农业与环境:
• 遮荫种植的可可农林系统提供碳封存、生物多样性保育和土壤保护等生态系统服务
• 可可荚壳可用作动物饲料、有机肥料、生质燃料及钾肥生产原料

经济:
• 可可是西非、拉丁美洲和东南亚数百万小农的重要现金作物
• 全球可可 - 巧克力价值链年产值超过 1,000 亿美元

趣味知识

可可豆在阿兹特克文化中极具价值,甚至被用作货币: • 历史记载显示,一只火鸡母鸡售价 100 颗可可豆,一个玉米粽(tamale)售价 1 颗,一只兔子售价 30 颗 • 阿兹特克帝国向被征服民族征收可可豆作为贡品 • 当时已有伪造可可豆的行为——工匠将黏土填入空豆壳,促使早期「品质管制」措施的发展 可可授粉的「大教堂模型」: • 可可花结构极为复杂,其合生的退化雄蕊形成「花粉室」 • 只有微小的蠓虫(Forcipomyia,体长约 1–2 公厘)能穿越此结构——这是植物与授粉者共演化的杰出范例 • 一棵可可树每年可开 5 万至 10 万朵花,但仅 1–5% 能发育为成熟荚果,主因即是授粉限制 可可的古老 DNA: • 基因组研究显示,可可(Theobroma cacao)约在 1,000 万年前与其最近亲属分化 • 可可基因组(约 4.3 亿个碱基对,10 对染色体)已于 2010 年完成定序,揭示了负责类黄酮合成、可可碱生产和抗病性的基因 • 证据显示,可可在南美洲和中美洲多个地点独立驯化 「神的食物」当之无愧: • 可可含有超过 300 种已鉴定的化学化合物,造就巧克力复杂的风味轮廓 • 可可碱、咖啡因、花生四烯酸乙醇胺和苯乙胺的组合,可能促成人们食用巧克力时体验到的情绪提升效果——有时被非正式地称为「巧克力欣快感」

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