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高粱

高粱

Sorghum bicolor

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高粱(Sorghum bicolor)是一種大型暖季穀類禾草,隸屬於禾本科(Poaceae)。它是全球第五大重要穀物作物,僅次於稻米、小麥、玉米和大麥,是非洲和亞洲半乾旱熱帶地區超過 5 億人口的主糧。

高粱用途極為廣泛,可作為糧食、飼料、糖漿及生質燃料作物;其卓越的耐旱性以及在其它穀物無法生存的惡劣高溫環境中茁壯成長的能力,使其備受珍視。

• 一年生或短命多年生禾草,株高通常為 0.5 至 5 公尺,視品種而定
• 產出大型、疏鬆至緊密的圓錐花序(穗頭),承載數百至數千顆細小穀粒
• 具備 C4 光合作用途徑,能高效地將陽光和二氧化碳轉化為生物量,特別是在高溫和強光條件下
• 染色體數目:2n = 20(二倍體)
• 遺傳多樣性最高的穀物作物之一,全球擁有數千個地方品種和栽培品種

Taxonomy

Kingdom Plantae
Phylum Tracheophyta
Class Liliopsida
Order Poales
Family Poaceae
Genus Sorghum
Species Sorghum bicolor
高粱最早於約 5,000 至 8,000 年前在現今蘇丹東部地區(非洲東北部的薩赫勒地帶)被馴化,使其成為最早被栽培的穀物之一。

• 野生祖先:Sorghum bicolor subsp. verticilliflorum(野生高粱),至今仍分佈於非洲稀樹草原地帶
• 考古證據顯示,尼羅河谷和非洲之角地區約於公元前 3000 年便開始種植高粱
• 透過古代貿易路線從非洲傳播至印度次大陸,時間可能早至公元前 2000 年或更早
• 約於公元 9 世紀傳入中國,並於 17 至 19 世紀透過跨大西洋奴隸貿易和殖民農業傳入美洲
• 如今,全球高粱種植面積超過 4,000 萬公頃,主要生產國包括美國、奈及利亞、印度、墨西哥、衣索比亞和蘇丹

高粱的馴化過程涉及對以下關鍵性狀的選擇:
• 穗頭不易脫粒(穀粒保留在圓錐花序上)
• 種子更大且數量增加
• 種子休眠性降低
• 開花與成熟同步化
高粱是一種強健、直立的一年生禾草,具有發達的纖維根系和顯著的稈(莖)。

根系:
• 纖維狀且分佈廣泛,可深入地下達 2 公尺
• 能夠從下部節長出不定根(支柱根)以提供額外支撐
• 根毛會分泌高粱酮(sorgoleone),這是一種疏水性化感化合物,能抑制雜草生長

稈(莖):
• 直立、實心(不同於許多禾草的中空莖),高度依栽培品種而異,介於 0.5 至 5 公尺之間
• 節間長度各異,穀用型較短,飼料型或甜高粱型較長
• 某些甜高粱品種的莖中積累高濃度的可發酵糖分(可達鮮重的 15–20%)

葉片:
• 互生,披針形葉片長 30–100 公分,寬 2–8 公分
• 每片葉子中央有一條顯著的白色或淡色中脈貫穿全長
• 葉緣可能略帶蠟質;葉面光滑至微具柔毛
• 葉鞘緊密包裹著稈

花序(圓錐花序):
• 頂生圓錐花序,長 10–60 公分,形態從疏鬆開放到緊密結實不等
• 每個花序承載 500 至 3,000 多個小穗,每個小穗產生一粒穀物
• 穀粒(穎果)細小(直徑約 3–5 毫米),呈圓形至卵形,顏色從白色、黃色到紅色、棕色乃至近黑色不等
• 穎片(外層苞片)可能具柔毛且顏色各異;某些品種的穎片富含色素和單寧

穀粒結構:
• 果皮(外層)可能含有縮合單寧(見於含單寧高粱品種),這能提供對鳥類和害蟲的抗性,但可能會降低消化率
• 胚乳可為澱粉質(糯性或非糯性)或糖質,取決於基因型
• 胚(胚胎)相較於其他穀物較大,導致其脂肪含量較高
高粱是最耐熱和耐旱的穀物作物之一,使其成為半乾旱和乾旱地區農業的基石。

氣候與溫度:
• 最適生長溫度:25–32°C
• 生長季期間可耐受超過 40°C 的高溫
• 需要約 90–140 天的無霜期,視品種而定
• 發芽需要土壤溫度至少達到 12–15°C

水分需求:
• 每個生長季仅需 400–600 毫米的降雨量,約為玉米的一半
• 具有在嚴重乾旱期間進入休眠狀態,並在濕度恢復時恢復生長的非凡能力(某些品種具有「持綠」特性)
• 深根系和蠟質葉片角質層能最大限度減少水分流失

土壤:
• 可在多種土壤類型中生長,從砂壤土到重黏土均可
• 耐受土壤 pH 值範圍為 5.5 至 8.5
• 對鹽鹼土壤具有中度耐受性
• 在排水良好且肥力中等的土壤中表現最佳

生態適應性:
• C4 光合作用使其水分利用效率(WUE)優於 C3 穀物
• 化感根系分泌物(高粱酮和高粱苷)能抑制雜草和部分土壤病原體
• 某些品種的幼嫩組織能從氰苷(高粱苷)中產生氫氰酸(HCN),以阻止草食動物
• 「持綠」基因型能在穀粒灌漿期更長時間保持葉片綠色,提高終端乾旱條件下的產量穩定性
全球種質庫正積極保存高粱遺傳資源,以保護該作物非凡的遺傳多樣性。

• 位於印度帕坦切魯的國際半乾旱熱帶作物研究所(ICRISAT)擁有世界上最大的高粱種質資源庫之一,收藏超過 40,000 份種質
• 美國農業部國家植物種質系統(NPGS)收藏了數千份高粱種質
• 高粱的野生近緣種(例如 Sorghum halepense,即蘇丹草,及其他高粱屬物種)是耐旱、抗病和抗蟲基因的寶庫
• 在非洲和亞洲的傳統農業系統中,仍持續進行地方品種的原地保護,農民的選擇保留了適應當地的品種
• 遺傳多樣性面臨的威脅包括:傳統地方品種被現代高產雜交種取代、棲息地喪失以及氣候變遷
高粱穀物是一種營養價值高的穀物,為乳糜瀉患者或麩質敏感者提供了無麩質的替代選擇。

每 100 克全穀高粱的宏量營養素概況(近似值):
• 能量:約 330–340 大卡
• 蛋白質:約 10–12 克(主要為卡菲林醇溶蛋白)
• 碳水化合物:約 70–75 克(包括膳食纖維約 6–8 克)
• 脂肪:約 3–4 克(相對於其他穀物較高,因其胚較大)
• 膳食纖維:約 6–10 克(包含可溶性和不可溶性纖維)

微量營養素:
• 富含 B 群維生素(菸鹼酸、硫胺素、核黃素)
• 鐵、磷、鎂和鉀的良好來源
• 含有生物活性酚類化合物,包括單寧(見於有色品種)、類黃酮和酚酸
• 實驗室研究表明,這些多酚具有抗氧化、抗發炎及潛在的抗癌特性

無麩質:
• 天然不含麩質,適合乳糜瀉患者食用
• 越來越多地用於無麩質麵包、義大利麵和零食產品中

升糖指數:
• 通常比小麥和稻米的升糖指數較低,這歸因於某些品種含有較高的單寧和抗性澱粉

抗營養因子:
• 含單寧的品種可能會降低蛋白質消化率和礦物質吸收率
• 植酸可能會降低鐵和鋅的生物利用率
• 加工方法(碾磨、發酵、發芽、烹煮)可顯著降低抗營養因子
高粱含有數種在特定條件下可能具有毒性的化合物,特別是對牲畜而言。

氫氰酸(HCN)/ 高粱苷:
• 幼嫩的高粱植株以及收割後的再生長部分含有氰苷(高粱苷)
• 當植物組織受損(被咀嚼、切割或枯萎)時,高粱苷會被β-葡萄糖苷酶水解,釋放出氫氰酸(HCN)
• 若牲畜大量食用幼嫩或受乾旱脅迫的飼草,氫氰酸中毒可能致命
• 隨著植株成熟,氫氰酸含量會降低;乾草和適當醃製的青貯飼料通常是安全的
• 已開發出低氫氰酸(低高粱苷)的飼用品種

硝酸鹽積累:
• 在乾旱脅迫或過度施用氮肥的情況下,高粱莖中可能積累高濃度的硝酸鹽
• 硝酸鹽在瘤胃中轉化為亞硝酸鹽,可能導致反芻動物發生高鐵血紅蛋白血症(即「硝酸鹽中毒」)
• 風險最高見於受乾旱脅迫的作物以及莖稈的下三分之一處

麥角菌(Claviceps spp.):
• 高粱易感染麥角病,特別是在使用雄性不育系進行雜交種子生產時
• 麥角菌核含有毒性生物鹼,可能導致牲畜壞疽、痙攣或繁殖障礙

防護措施:
• 飼用時請選用認證的低氫氰酸品種
• 避免在霜凍或乾旱後立即放牧幼嫩植株或再生草
• 餵食前檢測飼草中的氫氰酸和硝酸鹽含量
• 妥善晾曬高粱乾草或製作青貯飼料以減少氫氰酸含量
高粱是一種暖季作物,需要仔細掌握時機並做好土壤準備,以確保最佳出苗。

氣候與時機:
• 待播種深度的土壤溫度至少達到 15–18°C 後再播種
• 在溫帶地區,通常於春末(北半球為 5 月至 6 月)播種
• 視品種而定,需要 90–140 天的無霜期
• 所有生長階段均對霜凍敏感

土壤準備:
• 理想的土壤為排水良好的壤土至黏壤土
• 土壤 pH 值:5.5–8.5(耐受微鹼性和鹽漬條件)
• 根據土壤檢測建議施用磷肥和氮肥
• 準備堅實、細緻的苗床以確保種子與土壤良好接觸

播種:
• 播種量:穀用高粱為 2–8 公斤/公頃(視地區和品種而異);飼用型則較高
• 播種深度:2–5 公分(砂質土壤宜深,重黏土宜淺)
• 行距:穀用型為 45–75 公分;飼用型較窄(15–30 公分)
• 目標種植密度:穀用高粱為每公頃 100,000–200,000 株

灌溉:
• 雖耐旱,但在關鍵生長階段補充灌溉效果顯著
• 對水分脅迫最敏感的時期為拔節期、開花期和穀粒灌漿初期
• 全季總需水量:400–600 毫米

施肥:
• 氮:穀用高粱為 60–120 公斤 N/公頃(建議分期施用)
• 磷:根據土壤檢測結果,施用 20–40 公斤 P₂O₅/公頃
• 鉀:在缺鉀土壤上施用 30–60 公斤 K₂O/公頃

雜草防治:
• 早期生長緩慢,使高粱在頭 3–4 週內容易受到雜草競爭
• 常用芽前除草劑(某些地區使用阿特拉津)和機械中耕
• 根系分泌的高粱酮提供了一定程度的天然化感抑草作用

常見病蟲害:
• 害蟲:高粱癭蚊(Stenodiplosis sorghica)、高粱種蠅(Atherigona spp.)、鑽心蟲、蚜蟲、稻緣椿象
• 病害:炭疽病(Colletotrichum sublineolum)、黑穗病、露菌病、莖腐病(Macrophomina phaseolina)、麥角病
• 管理方法:選用抗病品種、輪作、種子處理、適時播種
高粱是全球用途最廣泛的穀物作物之一,應用範圍涵蓋食品、飼料、燃料和工業產品。

食品:
• 全穀粉用於製作扁麵包(印度的 Roti、Jowar Roti;非洲類似 Injera 的麵包)、粥、古斯古斯(Couscous)和爆高粱(類似爆米花)
• 無麩質麵粉用於麵包、義大利麵、餅乾和零食
• 麥芽高粱用於傳統非洲啤酒(如 Pito、Burukutu、Tella)和非酒精飲料
• 高粱糖漿(高粱糖蜜)— 一種透過壓榨和蒸發甜高粱莖汁液生產的甜味劑,在美國南部頗受歡迎

動物飼料:
• 穀用高粱是主要的牲畜飼料,其營養價值與玉米相當,適用於家禽、豬和牛
• 飼用高粱和高粱 - 蘇丹草雜交種廣泛用於青貯飼料、乾草和放牧
• 雙用品種可同時提供穀粒和飼草

生質燃料與工業:
• 甜高粱莖是生產生質乙醇的潛力原料(莖中含有可發酵糖分)
• 穀用高粱也在美國和巴西用於生產生質乙醇
• 高粱生物量正被探索用於纖維素乙醇和沼氣生產
• 秸稈(作物殘留物)可用作食用菌栽培基質、建築材料和生物炭

其他用途:
• 帚用高粱(一種圓錐花序分枝堅硬的高粱品種)用於製作傳統掃帚和刷子
• 從有色高粱穎片中提取天然染料
• 觀賞品種因其醒目、多彩的花序而種植
• 新興用途:高粱澱粉用於可生物分解塑膠,高粱蛋白用於植物基食品

趣味知識

高粱有時被稱為「植物界的駱駝」,因其具有在極端乾旱和高溫下生存的非凡能力。 • 單一高粱根系可向下延伸超過 2 公尺,並產生多達 10,000 條鬚根,使其能獲取遠深於大多數作物的地下水 高粱的化感超能力: • 高粱根系會分泌高粱酮,這是一種疏水性化合物,是已知最強效的天然除草劑之一 • 高粱酮透過阻斷葉綠體中的電子傳遞鏈,抑制競爭雜草的光合作用 • 研究人員正以高粱酮為模板,研究開發新型環保除草劑 古老且全球分佈: • 高粱的栽培歷史超過 5,000 年,並見於古埃及和非洲的農業記錄中 • 在非洲和亞洲的部分地區,高粱仍然是主要的主食,有些社區幾乎每餐都食用 創紀錄的光合作用: • 作為 C4 植物,高粱將太陽能轉化為生物量的效率約為 3–4%,大約是小麦和稻米等 C3 穀物的兩倍 • 這使得高粱成為單位用水量產量最高的作物之一 「持綠」奇蹟: • 某些高粱品種具有「持綠」特性,使其在其他作物因乾旱而枯萎死亡後,仍能長時間保持光合作用活性 • 此特性一直是育種計劃的主要目標,並顯著提高了全球乾旱易發區的高粱產量

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