黑藻

黑藻（Hydrilla verticillata）被認為起源於舊世界的熱帶與亞熱帶地區，其原生分佈範圍涵蓋亞洲、非洲和澳洲的部分地區。

• 原生地包括南亞與東南亞地區、中非部分地區以及澳洲北部
• 最早根據在印度採集的標本進行科學描述
• 於 1950 或 1960 年代引入美國，極可能是透過水族貿易途徑
• 此後在美國南部與東部迅速擴散，成為北美最令人頭痛的入侵性水生雜草之一
• 現已分佈於除南極洲以外的所有大陸

黑藻是一種具根系的沉水性水生植物，其形態高度可塑，使其能在多樣的淡水棲地中茁壯生長。

莖：
• 細長且具分枝的莖可長達 1 至 3 公尺（在深水中偶爾可達 9 公尺）
• 生長迅速，並在水面或近水面處形成緻密的墊狀群落
• 極易斷裂——即使微小的莖片段也能再生為完整的新植株

葉：
• 以輪生方式排列，每輪 3 至 8 片（通常為 4 至 5 片）環繞莖部
• 小型，披針形至狹長橢圓形，長 6–20 毫米，寬 1–4 毫米
• 葉緣具明顯鋸齒（齒狀）——為關鍵鑑定特徵
• 葉片背面之中肋可能帶有細小刺或齒
• 顏色為亮綠至深綠色，有時略帶紅褐色調

根與根莖：
• 根為不定根，自莖節處生出，將植株固定於沉積物中
• 會在基質中產生地下塊莖（冬芽）——這些對越冬與長期存活至關重要
• 塊莖形似馬鈴薯，直徑 5–10 毫米，可在沉積物中保持活力達數年之久
• 亦會在莖上產生腋生冬芽（芽體）

花：
• 雌雄異株——雄花與雌花分別生長於不同植株上（在大多數引入族群中，僅見雌株）
• 雌花極小，單生，具三片半透明白色萼片與三片花瓣，著生於細長如線的 hypanthium（花托筒）頂端，可延伸至水面
• 雄花更小，呈綠色，可能脫離後漂浮至水面，或仍附著於植株上
• 花朵不明顯，在許多族群中極少被觀察到

黑藻佔據多樣的淡水棲地，並深刻改變其所入侵的生態系統。

棲地：
• 見於湖泊、池塘、河流、水庫、運河、溝渠及緩流溪流
• 能耐廣泛水深，從淺水岸邊至超過 6 公尺深處皆可生長
• 可在貧營養與富營養水域中生存
• 耐低光照條件——能在許多競爭物種無法進行光合作用的微弱光線下進行光合作用
• 能耐輕微鹽度（最高可達約 7 ppt），使其能殖民半鹹水環境

生長條件：
• 最適溫度範圍：20–30°C
• 可透過枯萎至塊莖並于春季再生的方式度過結冰環境
• 能耐廣泛 pH 值範圍（約 5.0–9.0）
• 極高效地直接從水體與沉積物中吸收養分

生態衝擊：
• 形成緻密水面墊層，阻擋陽光，壓抑原生沉水植被
• 改變溶氧動態——可能導致氧氣濃度出現極端的晝夜波動
• 改變水質化學性質，包括 pH 值與養分循環
• 排擠原生水生植物群落及其依賴的野生動物
• 可能阻礙灌溉渠道與排水系統中的水流
• 在某些環境中提供蚊蟲幼蟲的棲息地

繁殖與擴散：
• 主要透過莖斷裂、塊莖及腋生冬芽進行營養繁殖
• 單一具有一個節的莖片段即可再生為新植株
• 塊莖能耐乾燥、草食動物啃食，並能通過水禽消化道而不失活性
• 藉水流、船隻、拖車、釣具及水禽傳播
• 在引入地區（如北美），因通常僅存單一性別，有性繁殖極為罕見

黑藻（Hydrilla verticillata）本身被認為對人類或大多數哺乳類無直接毒性。然而，其緻密墊層中可能滋生藍綠菌（藍藻），而某些藍綠菌物種會產生毒素（如微囊藻毒素、圓柱孢藻毒素），對人類、寵物及牲畜有害。

• 緻密的黑藻墊層會創造有利藍綠菌大量繁殖的停滯微環境
• 接觸或攝入與黑藻墊層相關之含藍綠菌水体，可能導致皮膚刺激、胃腸道疾病，嚴重時甚至造成肝臟損傷
• 該植物被水禽食用時通常無毒，水禽樂於取食其葉片與塊莖

在大多數司法管轄區，黑藻並非故意栽種之物，且在許多地區被列為有害雜草或禁止植物。然而，有時仍會於受控的水族箱環境或科學研究中使用。

水族箱用途（於合法地區）：
• 可用作淡水水族箱中的增氧植物
• 生長迅速，有助於吸收過量養分，減少藻類滋生
• 需要中度至強烈的光照
• 偏好溫度為 18–28°C
• 易於透過莖插繁殖——只需將莖片段種植於基質中即可

法律地位：
• 在美國依據《植物保護法》列為聯邦有害雜草
• 在美國許多州禁止銷售、分發或運輸
• 在澳洲、紐西蘭及歐洲部分地區被列為需關注的入侵物種
• 任何栽培行為前務必查閱當地法規

防治方法：
• 機械收割——短期有效，但碎片可能擴散疫情
• 除草劑施用（如氟啶酮、恩多索、敌草快）——最常見的大規模管理工具
• 生物防治——草魚（Ctenopharyngodon idella）會取食黑藻；數種昆蟲生物防治媒介（例如亞洲黑藻潛葉蠅 Hydrellia pakistanae）已引入美國
• 水位調降——降低水位使植株與塊莖暴露並乾燥死亡
• 預防措施——清潔船隻與設備，避免片段在不同水體間轉移