凹籽藜（学名：Chenopodium berlandieri）是苋科的一年生草本植物，与藜麦（Chenopodium quinoa）关系密切，常被视为藜麦的野生祖先或近缘物种。它是北美前哥伦布时期农业史上最重要的植物之一。
• 拥有许多俗名，包括凹籽藜、huauzontle（墨西哥用语）以及藜（与 C. album 共用「藜」之名）
• 被归类为假谷物——尽管并非真正的禾本科植物，其种子却像谷物般被食用
• 曾是东方农业综合体的主要作物，该综合体是北美最早期的植物驯化中心之一
• 种子细小、呈透镜状，种皮表面通常具有独特的凹坑纹理，这也是「凹籽」一名的由来
分类学
• 考古证据显示，驯化发生于约 3,500 至 4,000 年前美国中东部地区
• 驯化品种（有时被归类为 C. berlandieri var. jonesianum 或 C. b. ssp. nuttalliae）曾由东部林地的原住民种植，后来也在中美洲进行栽培
• 在墨西哥，被称为 huauzontle（C. berlandieri ssp. nuttalliae）的驯化品种自前西班牙时期起即被栽培，至今仍是传统粮食作物
• 该物种隶属于藜属（Chenopodium），该属分布全球，在温带和亚热带地区约有 150 至 200 个物种
• 全球知名的假谷物藜麦（Chenopodium quinoa）是在南美洲安地斯山脉从另一种野生藜属祖先独立驯化而来，但凹籽藜被视为其近亲，是藜麦育种潜在的遗传资源
茎：
• 直立，通常高 30–200 公分（强健的栽培品种偶尔可达 300 公分）
• 粗壮，常有沟槽或棱脊，有时带有红色或绿色条纹
• 分枝模式因品种和生长条件而异，从稀疏到密集分枝皆有
叶：
• 互生，单叶，即使在同一植株上形状也有显着变化
• 下部叶片常呈菱状卵形至菱形，边缘具不规则锯齿或裂片（长约 3–8 公分）
• 上部叶片逐渐变窄，呈披针形且边缘全缘
• 叶片两面通常覆盖着粉状的灰白色粉质层（泡状毛），尤其在幼叶和生长顶端更为明显
• 叶柄长度适中，常与叶片等长或较短
花：
• 细小，绿白色，不明显，无花瓣
• 密集簇生于顶生或腋生的穗状花序或圆锥花序中
• 主要为自花授粉（自交）
• 每朵花有 5 枚萼片、5 枚雄蕊和 1 枚雌蕊，柱头 2–3 裂
种子：
• 透镜状（レンズ形），直径约 1.0–1.5 毫米
• 种皮表面特征性地具有凹坑或蜂窝状结构（网状纹），这是区别于平滑种子藜（C. album）的关键鉴定特征
• 野生型种子颜色从黑色到棕黑色不等；栽培型种子颜色可能较浅
• 种子重量极轻：每颗种子约 0.3–0.5 毫克
• 种子产量极高；单株可产生数万颗种子
根系：
• 主根系统相对较浅
• 纤维状侧根分布于土壤上层
栖息地：
• thriving于受干扰的土壤：农田、路边、河岸、废弃地和闲置空地
• 常作为杂草出现于耕作田地和花园中
• 在其原生范围内，见于开阔林地、草原和洪泛区
• 能耐受多种土壤类型，包括沙土、壤土和黏土
• 偏好富含有机质和氮素的土壤
气候：
• 分布纬度范围广，从温带至亚热带地区皆可生长
• 能耐受轻微霜冻，但作为喜温的一年生植物，整体上对霜冻敏感
• 通常在春季土壤温度达到 10–15°C 时发芽
• 在一个生长季内完成生命周期（从发芽到种子成熟约需 3–5 个月）
繁殖：
• 主要为自花授粉，即使在隔离状态下也能确保稳定的结籽率
• 种子产量极高——单株可产生 10,000 至超过 100,000 颗种子
• 种子具有休眠性，可在土壤种子库中保持活力数十年
• 种子透过水流、风力、动物活动及人类农业实践进行传播
生态角色：
• 是食谷鸟类和小型哺乳动物的重要食物来源
• 作为多种植食性昆虫的寄主植物，其花朵也吸引授粉者
• 在受干扰地点的早期生态演替中扮演重要角色
光照：
• 偏好全日照，但也能耐受部分遮荫
• 在长日照且阳光充足的条件下，生长和种子产量最佳
土壤：
• 适应大多数土壤类型；在排水良好、肥沃且有中至高有机质的土壤中表现最佳
• 耐受微碱性至中性 pH 值（6.0–8.0）
• 对中度盐分具有良好的耐受性
浇水：
• 需水量适中；一旦定植后具有耐旱性
• 在营养生长阶段保持土壤湿润可促进植株长大并提高种子产量
• 避免积水状况
温度：
• 属喜温一年生植物；土壤温度 15–25°C 时发芽最佳
• 霜冻会抑制生长；严寒通常会导致植株死亡
• 在温带地区，应于终霜日后播种
繁殖：
• 仅能透过种子繁殖
• 种子非常细小，应表播或仅覆盖极薄一层土壤（约 1–2 毫米）
• 在有利条件下，发芽通常发生于 5–10 天内
• 首选直播；虽可移植但较不常见
• 某些族群的种子可能需要经过一段低温层积处理以打破休眠
间距：
• 以采种为目的：株距 15–30 公分，行距 30–60 公分
• 以叶菜用途：较密植（约 10–15 公分）可促进嫩梢生长
常见问题：
• 通常抗病虫害
• 在花园环境中可能变得杂草化并大量自播
• 偶尔会受到蚜虫和潜叶蝇侵害
• 在潮湿条件下可能发生霉菌病（Peronospora spp.）
趣味知识
凹籽藜是古代北美农业的「创始作物」之一——早在玉米成为主要粮食之前，北美东部的原住民就已将这种不起眼的杂草作为谷物作物进行栽培。 • 来自俄亥俄河谷和密西西比河谷遗址的考古证据显示，凹籽藜早在公元前 1800 年（近 4,000 年前）就已被驯化 • 其驯化品种是「东方农业综合体」的一部分，这是一套包括向日葵、油莎草、小麦草和小豆在内的种子作物组合，支撑了原住民社区数千年 • 凹籽藜的驯化涉及一项显着的遗传变化：种皮厚度从野生型的约 40–80 微米减少到驯化型的约 4–8 微米——减少了十倍，使种子更易加工且口感更佳 • 这种「薄种皮」性状由单一基因控制，使其成为任何作物植物中 domestiction syndrome（驯化综合征）最清晰的例子之一 • 虽然玉米在从中美洲引入后最终取代了大多数东方农业综合体作物，但凹籽藜从未完全消失——在墨西哥，huauzontle 品种已连续栽培数千年，至今仍在市场贩售，其类似西兰花的花序常被裹粉油炸成饼 • 由于其营养价值、耐旱性及在贫瘠土壤中生长的能力，该物种现正作为具有粮食安全潜力的「被忽视作物」而重新引起科学界的关注 • 凹籽藜可与藜麦（C. quinoa）杂交，使其成为改善藜麦对新生长环境适应力的宝贵遗传资源
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