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アメリカグリ

アメリカグリ

Castanea dentata

アメリカグリ(Castanea dentata)は、かつて北米東部の森林を支配する王者でした。すばやく成長し高くそびえるこの木は、アパラチア山脈に生育する全樹木の推定 25%を占め、毎年秋には地面がくるぶしまでもぐれるほど大量のドングリ(マスト)を生産していました。しかし 20 世紀初頭からのわずか数十年の間に、「グリ枯れ病(Cryphonectria parasitica)」と呼ばれる導入された菌類の病原体によって推定 35 億から 40 億本もの木々が枯死し、本種は林冠を形成する樹木として機能的絶滅の状態に陥りました。これは北米の歴史において最も深刻な生態系災害の一つです。

• かつては樹高 30~40 メートル、幹の直径が 2 メートルに達した
• 長さは 15~30 センチで縁に鋭い鋸歯を持つ長い葉
• 食用となり、甘く、セイヨウグリよりも小さいがより甘い
• かつてアパラチア山脈の森林林冠の 25%を構成していた
• グリ枯れ病により壊滅的な被害を受け、1950 年までに推定 40 億本が枯死
• 生き残った根系は今も萌芽を発生させ続けており、回復への希望となっている

分類

Plantae
Tracheophyta
Magnoliopsida
Fagales
Fagaceae
Castanea
Species Castanea dentata
北米東部原産。かつてアパラチア山脈で優占種であった。

• かつての分布域は南メイン州および南オンタリオ州から西は南ミシガン州およびミシシッピ州、南はジョージア州およびアラバマ州にまで及んでいた
• アパラチア山脈で最も個体数が多く、また最大サイズに達し、同地域では単一種として最も一般的な樹種であった
• 標高 0 メートルから約 1,500 メートルの範囲に生育
• アパラチア山脈南部では、森林林冠の最大 40%をグリが占めていた
• 本種は 1831 年にマルシャンによって記載された
• 先住民は何千年にもわたりグリを広く収穫・利用してきた
• グリは北米東部において最も重要だった野生生物用のマスト生産樹であった
• グリ枯れ病(Cryphonectria parasitica)は、1904 年頃におそらくニューヨーク市において、輸入されたアジア産のグリ苗木に付着して偶然持ち込まれた
• 1950 年までには、この病気が分布域全体のほぼすべての成熟したアメリカグリを枯死させた
• この病菌は樹木の地上部を枯死させるが、根系はしばしば生存し、5~15 年生き延びる萌芽を送出するが、再び感染して枯れる
大きく成長の速い落葉高木。現在では主に根系からの萌芽として生存している。

樹皮:
• 灰褐色で、加齢とともに深い縦の裂け目ができる
• 外観はセイヨウグリの樹皮に似る

葉:
• 互生し、長楕円状披針形で、長さ 15~30 センチ、幅 5~8 センチ
• 縁には前方を向いた鉤状の鋭い鋸歯がある(種小名 dentata は「歯のある」の意)
• 表面は濃緑色で滑らか、裏面は淡色
• 秋には黄金色から青銅色に紅葉する

花:
• 雌雄同株。同じ木に雄花と雌花をつける
• 雄花は長さ 15~20 センチの長く直立したクリーム白色の穂状花序
• 非常に芳香が強く、6 月にはアパラチア山脈の森林全体が香りに包まれた
• 雌花は穂状花序の基部に小さな群れでつく
• 昆虫によって受粉される

果実:
• 食用で甘いクリ。イガ 1 個中に 2~3 個入る
• 種子(クリ)はセイヨウグリ(1.5~2.5 センチ)より小さいが、より甘い
• イガは密に棘があり、9 月から 10 月に裂開する
• クリは野生生物にとって極めて重要な食物源であった

樹形(歴史的):
• かつては樹高 30~40 メートル、幹径 2 メートルに達した
• 20 メートルにわたり枝のないまっすぐな幹を持ち、木材として珍重された
• 現在では根系からの萌芽として生存するのみで、幹が枯れる前に 5~8 メートルを超えることはまれである
アメリカグリがかつてアパラチアの森林生態系の中核であった。

歴史的な生育地:
• アパラチア全域の乾燥から中湿性の高地林、尾根、斜面を優占した
• 酸性で水はけの良い土壌でよく生育した
• パイオニア種かつ極相種の両方の性質を持ち、開けた場所では急速に成長し、成熟した森林でも持続した
• 分布域内のほぼすべての森林群落に存在した

生態的重要性(歴史的):
• グリは北米東部において単一で最も重要な野生生物用マスト作物であった
• クリはクマ、シカ、野生のターキー(キジ科)、エリマキライチョウ、リョコウバト、リス、その他多数の種の餌となった
• リョコウバトの絶滅は、グリマストの喪失によって加速された可能性がある
• 成長が速く耐腐朽性の高い木材は、森林生態系に豊富な粗大有機物を供給した
• 花はミツバチにとって主要な蜜源であった

現在の状況:
• 根系はかつての分布域全域で生存しており、5~15 年持続する萌芽を送出している
• これらの萌芽は、枯病に侵される前に生殖成熟に達することはまれである
• 孤立した場所では、一部の萌芽が結実するまで生き延びることもある
• 生態的なニッチは、より信頼性の低いマストを生産するコナラ属などが埋めている
アメリカグリは、歴史上最も野心的な種回復プログラムの対象となっている。

保全上の地位:
• 1950 年代以降、林冠樹として機能的に絶滅している
• 根系は生存し萌芽を出し続けているが、成熟に達することはまれ
• IUCN レッドリストにより「絶滅危惧種(Endangered)」に指定されている

回復への取り組み:
• アメリカグリ財団(TACF)は 1983 年以来、アメリカグリと枯病抵抗性を持つ中国産および日本産の種を交雑し、さらにアメリカグリの特性を保持するために戻し交雑を行う育種事業を主導している
• SUNY-ESF によって開発された「ダーリング 58(Darling 58)」と名付けられた遺伝子組換えアメリカグリは、枯病菌の毒素を無毒化するオキサレートオキシダーゼをコードするコムギ由来の遺伝子を導入したもので、現在規制審査中である。これは回復植栽を目的として提案された初の遺伝子組換え樹木である
• 弱毒化(ハイポウイルス):枯病菌に感染してこれを弱めるウイルスを利用する手法で、欧州では限定的な成功を収めている
• 枯病抵抗性を有する有望な育種系統が複数、現地試験中である
• 目標:今後 100 年以内に、アメリカグリを東部の森林においてかつての役割に回復させること
植栽は現在、回復事業および育種プログラムに焦点が当てられている。

植栽地の選定:
• 水はけが良く、酸性から中性の土壌が必要
• 日向から半日陰を好む
• 通気性の良い斜面や尾根が最適
• 重粘土質、過湿、アルカリ性の土壌は避ける

植栽:
• 現在、植栽のほとんどは保全団体や育種家によって実施されている
• 純粋なアメリカグリの苗木は広く入手可能だが、いずれ枯病に侵されて枯れる
• 枯病抵抗性を高めた戻し交雑種は、TACF から会員向けに提供されている
• 霜の危険が去った春に植栽する

管理:
• 若木は柵やチューブなどでシカによる食害から守る
• 枯病の潰瘍(かいよう)を監視し、感染枝は速やかに剪定する
• 植栽後 2~3 年間は、乾燥時に灌水を行う
• 米国農務省(USDA)の耐寒区分 4~8 域で耐寒性がある

注:純粋なアメリカグリはほぼ確実に枯病を発症するため、長期的な植栽には交雑種または遺伝子組換え苗が推奨される
アメリカグリがかつて北米で最も経済的に重要な樹種の一つであった。

木材(歴史的):
• 材は強靭で軽量、木目が通っており、きわめて耐腐朽性が高かった
• 納屋の梁や柵の杭から電信柱、鉄道用枕木に至るまで多用途に利用された
• 腐朽への抵抗性が非常に高く、18 世紀の納屋から出土したグリ材は今なお健全である
• タンニンを豊富に含む樹皮や材は、米国の皮革産業におけるタンニンの主要供給源であった

食糧:
• 甘く風味豊かなクリは、アパラチア地方の農村部において主食の一つであった
• 焼きグリ、グリのパン、グリの詰め物は伝統料理であった
• クリはトン単位で収集され、都市部の市場に出荷された

野生生物:
• 北米東部において単一で最も重要な野生生物用の食物樹
• クマ、シカ、ターキー、リス、そして現在は絶滅したリョコウバトなどを養った
• グリマストの喪失は野生生物の個体数に連鎖的な影響を及ぼした

現代における回復:
• 育種プログラムは、本種を生態的・経済的に重要な種として回復させることを目指している

豆知識

1904 年、ニューヨーク動物園(現在のブロンクス動物園)の森林官が、園内のグリの木を枯死させる奇妙な潰瘍(かいよう)に気づきました。そのたった一つの観察から 50 年以内に、それは北米の樹木史における最大の生態系大災害へと発展しました。アジアから導入された菌類(Cryphonectria parasitica)が、80 万平方キロメートルにわたり推定 40 億本ものアメリカグリを枯死させたのです。グリの木材やクリに依存していたアパラチア地域全体の経済は崩壊しました。しかし、この木々は真に絶滅したわけではありません。根系は生存し続けており、枯病に再び見つけられるまでの数年間、希望に満ちた萌芽を成長させ続けているのです。

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