直立委陵菜

直立委陵菜原產於歐洲和西亞，分布範圍幾乎涵蓋整個歐洲大陸，從冰島和北斯堪地那維亞到地中海盆地，向東經俄羅斯和西伯利亞直至阿爾泰山脈。

• 遍布不列顛群島，是酸性沼澤和石楠荒原中最具特色且最豐富的植物之一
• 分布於整個斯堪地那維亞、中歐、伊比利半島、義大利、巴爾幹半島和地中海山區
• 向東延伸至歐洲俄羅斯、高加索地區和西伯利亞，直至貝加爾湖和阿爾泰山脈
• 分布海拔從海平面到山區約2,500公尺
• 酸性、貧瘠土壤（包括石楠荒原、沼澤、覆蓋泥炭沼澤、山地草原和開放針葉林）的特徵物種
• 自古以來即為歐洲草藥傳統所知，由迪奧斯科里德斯記載，後經中世紀草藥學家（包括賓根的希爾德加德）記錄

莖與葉：
• 莖直立或斜升，纖細，高10–30公分，基部常呈紅色，疏生毛或無毛
• 根狀莖粗壯、木質，圓柱形或不規則多節，直徑5–15公釐，切開時流出鮮血紅色汁液
• 葉主要為基生，具長葉柄，三出（三片小葉）或偶爾在較低莖上為五出（五片小葉）
• 上部莖葉較小，無柄，常為三出，具狹窄托葉
• 小葉長圓形至倒卵形，長1–3公分，上半部有明顯鋸齒，上面深綠色，下面較淡

花：
• 花單生或莖頂形成2–5朵的鬆散聚傘花序
• 花瓣亮黃色，通常4片（有時5片），寬倒卵形，長4–7公釐——四瓣花是最可靠的野外鑑別特徵
• 萼片4枚，綠色，與4枚較小的外萼片交替
• 雄蕊約10–20枚，具黃色花藥
• 花期5月至9月，盛花期在6–7月

果實與種子：
• 果實為一簇小而乾燥的瘦果，長1–1.5公釐，成熟時呈棕色
• 每個瘦果頂端有一個小的宿存花柱瘤
• 種子藉風和雨水局部傳播，並透過泥土附著在動物腳上傳播

直立委陵菜是溫帶歐洲酸性開放棲息地的特徵物種，在沼澤和石楠荒原植物群落中扮演重要角色。

棲息地：
• 酸性石楠荒原、沼澤和覆蓋泥炭沼澤——常是Nardus stricta（硬茅）草原中的優勢物種之一
• 山地和亞高山酸性草原、岩石坡地和懸崖邊緣
• 開放的酸性針葉林和樺木林、林間空地和小徑
• 路邊、堤岸和受干擾的酸性土壤
• 生長於貧瘠、酸性的泥炭或礦質土壤（pH 3.5–5.5）

生態角色：
• 花朵在漫長的花期為多種昆蟲傳粉者（包括蒼蠅、蜜蜂和甲蟲）提供花蜜和花粉
• 葉片為數種小蛾類幼蟲的食物
• 密集的基生葉蓮座有助於地面覆蓋和侵蝕酸性坡地的土壤穩定
• 歐洲高地物種豐富的Nardus stricta草原群落的特徵組成部分

適應性：
• 富含單寧的粗壯根狀莖能抵抗草食動物，並在放牧或火燒後強勁再生
• 深根系在夏季乾旱期間提供水分
• 延長的花期最大化在高地棲息地不可預測氣候下的繁殖成功
• 耐受中等放牧壓力，能從地下保護的根狀莖再生

直立委陵菜在適當劑量下於傳統藥用製劑中通常是安全的。

• 根狀莖的高單寧含量若大量攝入可能引起噁心、嘔吐和便秘
• 不建議長期內服濃縮製劑，因單寧相關的肝毒性疑慮
• 在推薦劑量下，傳統使用中未報告嚴重中毒事件
• 根狀莖製劑外用被認為對輕微傷口和黏膜炎症局部塗抹是安全的
• 懷孕期間未經醫療監督不應使用

直立委陵菜未被廣泛栽培，但可在酸性土壤花園和自然主義草地種植中建立。

地點選擇：
• 需要酸性至中性土壤（pH 4.0–6.5）——在白堊或富含石灰的基質上無法茁壯生長
• 偏好開闊、陽光充足的位置，但能耐輕度遮蔭
• 適合岩石花園、石楠荒原花園和酸性草地種植

土壤：
• 需要酸性、泥炭或砂質壤土，排水良好
• 能耐貧瘠條件——避免施肥，因會促進競爭物種生長

種植：
• 秋季在準備好的苗床或酸性堆肥托盤中播種
• 種子需經過一段冷分層處理（1–5°C下4–8週）
• 或於早春或秋季分株繁殖
• 為達到地面覆蓋效果，植株間距20–30公分

維護：
• 一旦在合適的酸性土壤上建立，維護成本低
• 晚秋或早春剪除枯莖
• 監控更具侵略性的沼澤草和燈心草的侵入
• 未發現嚴重病蟲害問題

直立委陵菜數世紀以來在歐洲草藥醫學中備受重視，並有其他傳統用途。

藥用：
• 根狀莖是歐洲最重要的草藥收斂劑之一，傳統上用於治療腹瀉、痢疾、胃腸道發炎和喉嚨痛
• 富含單寧（乾重15–20%），包括委陵菜單寧，提供強效收斂、抗炎和抗菌特性
• 外用作為漱口水治療口腔潰瘍、喉嚨感染和牙齦發炎
• 根狀莖煎劑用於傷口、燒傷和痔瘡，作為止血和癒合劑

染料：
• 亮紅色根狀莖汁液可提取豐富的紅棕色至橙紅色染料，傳統上用於皮革、羊毛和木材染色
• 在斯堪地那維亞和蘇格蘭民間傳統中，委陵菜根被咀嚼以產生紅色染料，用於標記漁網和紡織圖案

其他：
• 用於傳統獸醫治療牲畜腹瀉和腸道寄生蟲
• 在北歐部分地區作為饑荒食物——根狀莖被乾燥、研磨並與麵粉混合製成應急麵包