冰葉日中花

冰葉日中花（Mesembryanthemum crystallinum）原產於非洲南部的沿海沙漠和半乾旱地區，特別是南非的开普省份和納米比亞的沿海納米布沙漠。它已廣泛自然化於地中海盆地、加州、澳洲、智利以及全球眾多其他地中海氣候區。

• 分佈於海拔海平面至約 400 公尺處，幾乎僅限於沙質、鹽鹼土壤的沿海及近沿海棲地
• 最早由瑞典植物學家卡爾·林奈於 1753 年在《植物種志》中採集並描述，標本可能源自好望角
• 番杏科（Aizoaceae）在本格拉寒流上升流系統建立後，因應非洲南部日益乾旱的氣候，於中新世晚期至上新世（約 1000 萬至 300 萬年前）期間發生多樣化
• 由於植物的肉質特性，番杏科的化石證據有限，但分子時鐘分析表明該科起源於漸新世（約 3000 萬至 2300 萬年前），並在中新世經歷了主要輻射演化
• 該物種於 18 世紀末作為植物奇觀被引入歐洲，並在 19 世紀初廣泛種植於地中海花園，促成了其逃逸與自然化
• 屬名 Mesembryanthemum 源自希臘語「mesembria」（正午）和「anthemon」（花），指的是該屬許多物種花朵在正午開放的習性

冰葉日中花是一種肉质一年生或短命多年生植物，具有以下鑑別特徵。

根系：
• 淺層纖維根系，深入土壤 10–20 公分，擁有眾多細小側根，能有效捕捉沿海霧氣和少量降雨帶來的地表水分
• 根頸處的根直徑約為 3–5 公釐，向根尖方向逐漸變細
• 根系適應於在乾旱沙質基質中快速利用短暫的水分

莖與株型：
• 低矮生長，蔓延至匍匐，形成高 10–15 公分、寬 50–100 公分的墊狀叢
• 莖肉质、無毛、呈紅綠色，從基部大量分枝，每根莖直徑 3–8 公釐
• 莖在接觸潮濕土壤的節處生根，使其能進行營養繁殖並殖民裸露地面

葉片：
• 扁平、廣長圓形至匙形，長 3–10 公分，寬 1–3 公分，鮮綠色，覆蓋著閃亮的乳突狀囊狀細胞
• 葉對生，無柄或具短柄，葉緣全緣，葉尖鈍圓
• 囊狀細胞是特化的表皮細胞，直徑可達 1 公釐，充滿含有高濃度氯化鈉和其他鹽分的水狀汁液
• 隨著植株老化，葉片可能因甜菜紅素色素的累積而呈現紅色或紫色調

花朵：
• 雛菊狀，直徑 3–5 公分，眾多線形白色至淡黃色花瓣環繞著中央的雄蕊群
• 花朵在午後開放，黃昏時閉合（暮開性或午後開花習性），此策略可減少一天中最熱時段的水分流失
• 每朵花下方均有葉狀苞片，苞片上也覆蓋著囊狀細胞
• 雄蕊眾多（50–100 枚以上），排列成多輪；雌蕊由 4–5 個心皮組成
• 花期：主要為春季至初夏（南半球為 9 月至 11 月），但在有利條件下可全年開花

果實與種子：
• 吸濕性蒴果，僅在遇雨受潮時開啟，釋放直徑約 0.5–1.0 公釐的細小種子
• 每個蒴果含有 50–200 顆種子，單株植物一生可產生數千顆種子
• 種子呈褐色，表面有細小瘤狀突起，透過水、風和土壤移動進行傳播

冰葉日中花適應極端的沿海環境，扮演著複雜的生態角色，既是先鋒物種，在其原生地之外也可能是潛在的入侵殖民者。

棲地：
• 沿海沙地、鹽灘、受干擾土地和乾旱斜坡——真正的鹽生植物（耐鹽植物），能在鹽度高達 500 mM NaCl 的土壤中茁壯生長
• 作為受干擾沿海土壤的土壤穩定劑和先鋒物種，常形成廣闊閃耀的地毯，覆蓋數公頃的裸露地面
• 密集的墊狀叢透過植物材料的累積和分解增加土壤氮含量，但在入侵生態系中可能改變火災機制並抑制原生植被
• 在其原生地南非，它與其他多肉鹽生植物共存，包括豬毛菜屬（Salsola）、鹼蓬屬（Suaeda）和藜屬（Atriplex）的物種

授粉：
• 花朵主要由獨居蜂、食蚜蠅和小型甲蟲授粉，這些昆蟲被其開放易於接近的花型和豐富的花粉所吸引
• 特定的授粉者包括蜜蜂（Apis mellifera）、帶斑食蚜蠅（Episyrphus balteatus）以及沿海棲地常見的多種花蠅
• 午後開放的習性與這些授粉者在溫和沿海氣候中的活動高峰相吻合

適應性：
• 獨特地能在乾旱或鹽分壓力下從 C3 光合作用切換至景天酸代謝（CAM）光合作用，大幅提高水分利用效率——這種轉變可在壓力開始後數天內發生
• 在囊狀細胞中累積鹽分，隨後脫落這些細胞，有效地從代謝活躍的組織中去除多餘鹽分——這個稱為鹽分排出的過程維持了離子恆定
• 囊狀細胞還能反射過多的陽光，與非結晶物種相比，可降低葉片溫度高達 30% 並減少蒸散率
• 吸濕性種子莢確保種子僅在降雨事件中釋放，最大限度地提高在不可預測的乾旱環境中的發芽成功率

冰葉日中花目前尚未被 IUCN 評估，但在其非洲南部的原生地並不被視為受威脅物種，在南非和納米比亞沿海地區廣泛分佈且局部豐富。

• 在其原生地，族群穩定，該物種受益於沿海棲地動態且易受干擾的特性
• 主要的保育疑慮並非其族群衰退，而是其在原生地之外的入侵潛力——它在加州、澳洲部分地區和幾個地中海國家被列為有害雜草
• 在加州，冰葉日中花曾在 20 世紀中葉被加州交通部廣泛種植用於沙丘穩定，直到其入侵潛力被認知
• 目前在加州和澳洲的清除工作包括人工移除、施用除草劑，以及用原生沙丘物種（如 Abronia umbellata 和 Leymus mollis）進行生態恢復

冰葉日中花的葉片可食用，在南非傳統上會被醃漬或作為鹹脆的配菜生食。葉片含有中等量的維生素 C、礦物質（包括鈉、鉀和鈣）以及少量的膳食纖維。囊狀細胞的高鹽含量使得葉片具有明顯的鹹味。

冰葉日中花通常被認為對人類無毒，在非洲南部部分地區作為傳統食物食用。然而，囊狀細胞的高鹽含量若大量食用可能引起腸胃不適。牲畜通常因其高鹽分和肉質口感而避免食用。少數人接觸其汁液可能會出現輕微的接觸性皮膚炎。

若能滿足其對光照、排水和低濕度的需求，冰葉日中花可以成功栽培。

光照：
• 全日照——每天至少需要 6–8 小時的直射陽光以達到最佳生長和開花
• 光照不足會導致徒長、生長稀疏，並減少囊狀細胞的發育
• 能耐受沿海岩石和沙地表面強烈的反射熱

土壤：
• 必須使用沙質、排水極佳的土壤；甚至能耐受貧瘠、鹽鹼和缺乏養分的基質
• 偏好微酸性至中性土壤（pH 6.0–7.5），但能耐受廣泛的 pH 值
• 避免使用會在根頸處積水的重黏土或有機質豐富的土壤
• 盆栽推薦混合介質為粗沙、珍珠岩和少量壤土的等比例混合物

澆水：
• 一旦建立便耐旱；澆水要少，並讓土壤在兩次澆水間完全乾燥
• 澆水過多會導致腐爛、真菌病害，並導致過度營養生長而損害其特有的結晶外觀
• 冬季休眠期應減少澆水至每月一次或更少
• 已建立的植株可在無額外灌溉的情況下存活 4–6 週的長期乾旱

溫度：
• 耐寒至約 -2°C（美國農業部耐寒區 9–11 區）；在生長季偏好 20–30°C 的溫暖乾燥條件
• 霜凍會損害或殺死植株；在較冷氣候下需提供保護或作為一年生植物種植
• 高溫結合高濕度會引發真菌問題，應避免

繁殖：
• 易於春季播種繁殖；在 18–22°C 下無需預處理，7–14 天即可發芽
• 種子應撒播於潮濕的沙質介質表面並僅輕微覆蓋，因為光照有助於發芽
• 也可在春夏季節進行莖扦插繁殖，扦插前需晾乾癒合 1–2 天，然後種植於沙質介質中
• 植株間應保留 30–45 公分的間距以容納其蔓延的生長習性

常見問題：
• 澆水過多或土壤排水不良導致的根頸和莖腐爛是最常見的失敗原因
• 真菌病害包括猝倒病（Pythium spp.）可能在潮濕條件下影響幼苗
• 蚜蟲和介殼蟲可能侵染新生長部位，特別是在溫室或室內環境中
• 在該植物具有入侵性的地區，應仔細監控其擴散，並在結籽前移除以防止不必要的自然化

儘管冰葉日中花在其原生地之外有入侵物種的惡名，但它仍具有多種實用、觀賞和生態用途。

• 廣泛種植於地中海氣候花園中作為觀賞性地被植物，因其獨特的閃亮葉片和令人愉悅的雛菊狀花朵
• 歷史上曾用於加州和澳洲的沙丘穩定，但由於其入侵傾向，此做法已大致停止
• 在南非傳統上作為食物食用，葉片用醋醃漬或生食於沙拉中，因其酥脆口感和鹹酸風味
• 作為理解 CAM 光合作用、耐鹽性和植物對環境壓力反應的模式生物被廣泛研究——超過 500 篇科學出版物引用 M. crystallinum 作為研究對象
• 被調查作為潛在的植物修復物種，用於從受污染土壤中提取鹽分和重金屬，並作為具有商業價值化合物（包括甜菜紅素和抗氧化黃酮類化合物）的潛在來源