冰叶日中花

冰叶日中花（Mesembryanthemum crystallinum）原产于非洲南部的沿海沙漠和半干旱地区，特别是南非的开普省份和纳米比亚的沿海纳米布沙漠。它已广泛自然化于地中海盆地、加州、澳洲、智利以及全球众多其他地中海气候区。

• 分布于海拔海平面至约 400 公尺处，几乎仅限于沙质、盐碱土壤的沿海及近沿海栖地
• 最早由瑞典植物学家卡尔·林奈于 1753 年在《植物种志》中采集并描述，标本可能源自好望角
• 番杏科（Aizoaceae）在本格拉寒流上升流系统建立后，因应非洲南部日益干旱的气候，于中新世晚期至上新世（约 1000 万至 300 万年前）期间发生多样化
• 由于植物的肉质特性，番杏科的化石证据有限，但分子时钟分析表明该科起源于渐新世（约 3000 万至 2300 万年前），并在中新世经历了主要辐射演化
• 该物种于 18 世纪末作为植物奇观被引入欧洲，并在 19 世纪初广泛种植于地中海花园，促成了其逃逸与自然化
• 属名 Mesembryanthemum 源自希腊语「mesembria」（正午）和「anthemon」（花），指的是该属许多物种花朵在正午开放的习性

冰叶日中花是一种肉质一年生或短命多年生植物，具有以下鉴别特征。

根系：
• 浅层纤维根系，深入土壤 10–20 公分，拥有众多细小侧根，能有效捕捉沿海雾气和少量降雨带来的地表水分
• 根颈处的根直径约为 3–5 公厘，向根尖方向逐渐变细
• 根系适应于在干旱沙质基质中快速利用短暂的水分

茎与株型：
• 低矮生长，蔓延至匍匐，形成高 10–15 公分、宽 50–100 公分的垫状丛
• 茎肉质、无毛、呈红绿色，从基部大量分枝，每根茎直径 3–8 公厘
• 茎在接触潮湿土壤的节处生根，使其能进行营养繁殖并殖民裸露地面

叶片：
• 扁平、广长圆形至匙形，长 3–10 公分，宽 1–3 公分，鲜绿色，覆盖着闪亮的乳突状囊状细胞
• 叶对生，无柄或具短柄，叶缘全缘，叶尖钝圆
• 囊状细胞是特化的表皮细胞，直径可达 1 公厘，充满含有高浓度氯化钠和其他盐分的水状汁液
• 随着植株老化，叶片可能因甜菜红素色素的累积而呈现红色或紫色调

花朵：
• 雏菊状，直径 3–5 公分，众多线形白色至淡黄色花瓣环绕着中央的雄蕊群
• 花朵在午后开放，黄昏时闭合（暮开性或午后开花习性），此策略可减少一天中最热时段的水分流失
• 每朵花下方均有叶状苞片，苞片上也覆盖着囊状细胞
• 雄蕊众多（50–100 枚以上），排列成多轮；雌蕊由 4–5 个心皮组成
• 花期：主要为春季至初夏（南半球为 9 月至 11 月），但在有利条件下可全年开花

果实与种子：
• 吸湿性蒴果，仅在遇雨受潮时开启，释放直径约 0.5–1.0 公厘的细小种子
• 每个蒴果含有 50–200 颗种子，单株植物一生可产生数千颗种子
• 种子呈褐色，表面有细小瘤状突起，透过水、风和土壤移动进行传播

冰叶日中花适应极端的沿海环境，扮演着复杂的生态角色，既是先锋物种，在其原生地之外也可能是潜在的入侵殖民者。

栖地：
• 沿海沙地、盐滩、受干扰土地和干旱斜坡——真正的盐生植物（耐盐植物），能在盐度高达 500 mM NaCl 的土壤中茁壮生长
• 作为受干扰沿海土壤的土壤稳定剂和先锋物种，常形成广阔闪耀的地毯，覆盖数公顷的裸露地面
• 密集的垫状丛透过植物材料的累积和分解增加土壤氮含量，但在入侵生态系中可能改变火灾机制并抑制原生植被
• 在其原生地南非，它与其他多肉盐生植物共存，包括猪毛菜属（Salsola）、碱蓬属（Suaeda）和藜属（Atriplex）的物种

授粉：
• 花朵主要由独居蜂、食蚜蝇和小型甲虫授粉，这些昆虫被其开放易于接近的花型和丰富的花粉所吸引
• 特定的授粉者包括蜜蜂（Apis mellifera）、带斑食蚜蝇（Episyrphus balteatus）以及沿海栖地常见的多种花蝇
• 午后开放的习性与这些授粉者在温和沿海气候中的活动高峰相吻合

适应性：
• 独特地能在干旱或盐分压力下从 C3 光合作用切换至景天酸代谢（CAM）光合作用，大幅提高水分利用效率——这种转变可在压力开始后数天内发生
• 在囊状细胞中累积盐分，随后脱落这些细胞，有效地从代谢活跃的组织中去除多余盐分——这个称为盐分排出的过程维持了离子恒定
• 囊状细胞还能反射过多的阳光，与非结晶物种相比，可降低叶片温度高达 30% 并减少蒸散率
• 吸湿性种子荚确保种子仅在降雨事件中释放，最大限度地提高在不可预测的干旱环境中的发芽成功率

冰叶日中花目前尚未被 IUCN 评估，但在其非洲南部的原生地并不被视为受威胁物种，在南非和纳米比亚沿海地区广泛分布且局部丰富。

• 在其原生地，族群稳定，该物种受益于沿海栖地动态且易受干扰的特性
• 主要的保育疑虑并非其族群衰退，而是其在原生地之外的入侵潜力——它在加州、澳洲部分地区和几个地中海国家被列为有害杂草
• 在加州，冰叶日中花曾在 20 世纪中叶被加州交通部广泛种植用于沙丘稳定，直到其入侵潜力被认知
• 目前在加州和澳洲的清除工作包括人工移除、施用除草剂，以及用原生沙丘物种（如 Abronia umbellata 和 Leymus mollis）进行生态恢复

冰叶日中花的叶片可食用，在南非传统上会被腌渍或作为咸脆的配菜生食。叶片含有中等量的维生素 C、矿物质（包括钠、钾和钙）以及少量的膳食纤维。囊状细胞的高盐含量使得叶片具有明显的咸味。

冰叶日中花通常被认为对人类无毒，在非洲南部部分地区作为传统食物食用。然而，囊状细胞的高盐含量若大量食用可能引起肠胃不适。牲畜通常因其高盐分和肉质口感而避免食用。少数人接触其汁液可能会出现轻微的接触性皮肤炎。

若能满足其对光照、排水和低湿度的需求，冰叶日中花可以成功栽培。

光照：
• 全日照——每天至少需要 6–8 小时的直射阳光以达到最佳生长和开花
• 光照不足会导致徒长、生长稀疏，并减少囊状细胞的发育
• 能耐受沿海岩石和沙地表面强烈的反射热

土壤：
• 必须使用沙质、排水极佳的土壤；甚至能耐受贫瘠、盐碱和缺乏养分的基质
• 偏好微酸性至中性土壤（pH 6.0–7.5），但能耐受广泛的 pH 值
• 避免使用会在根颈处积水的重黏土或有机质丰富的土壤
• 盆栽推荐混合介质为粗沙、珍珠岩和少量壤土的等比例混合物

浇水：
• 一旦建立便耐旱；浇水要少，并让土壤在两次浇水间完全干燥
• 浇水过多会导致腐烂、真菌病害，并导致过度营养生长而损害其特有的结晶外观
• 冬季休眠期应减少浇水至每月一次或更少
• 已建立的植株可在无额外灌溉的情况下存活 4–6 周的长期干旱

温度：
• 耐寒至约 -2°C（美国农业部耐寒区 9–11 区）；在生长季偏好 20–30°C 的温暖干燥条件
• 霜冻会损害或杀死植株；在较冷气候下需提供保护或作为一年生植物种植
• 高温结合高湿度会引发真菌问题，应避免

繁殖：
• 易于春季播种繁殖；在 18–22°C 下无需预处理，7–14 天即可发芽
• 种子应撒播于潮湿的沙质介质表面并仅轻微覆盖，因为光照有助于发芽
• 也可在春夏季节进行茎扦插繁殖，扦插前需晾干愈合 1–2 天，然后种植于沙质介质中
• 植株间应保留 30–45 公分的间距以容纳其蔓延的生长习性

常见问题：
• 浇水过多或土壤排水不良导致的根颈和茎腐烂是最常见的失败原因
• 真菌病害包括猝倒病（Pythium spp.）可能在潮湿条件下影响幼苗
• 蚜虫和介壳虫可能侵染新生长部位，特别是在温室或室内环境中
• 在该植物具有入侵性的地区，应仔细监控其扩散，并在结籽前移除以防止不必要的自然化

尽管冰叶日中花在其原生地之外有入侵物种的恶名，但它仍具有多种实用、观赏和生态用途。

• 广泛种植于地中海气候花园中作为观赏性地被植物，因其独特的闪亮叶片和令人愉悦的雏菊状花朵
• 历史上曾用于加州和澳洲的沙丘稳定，但由于其入侵倾向，此做法已大致停止
• 在南非传统上作为食物食用，叶片用醋腌渍或生食于沙拉中，因其酥脆口感和咸酸风味
• 作为理解 CAM 光合作用、耐盐性和植物对环境压力反应的模式生物被广泛研究——超过 500 篇科学出版物引用 M. crystallinum 作为研究对象
• 被调查作为潜在的植物修复物种，用于从受污染土壤中提取盐分和重金属，并作为具有商业价值化合物（包括甜菜红素和抗氧化黄酮类化合物）的潜在来源