スペルトノギツネムギ
Aegilops speltoides
スペルトノギツネムギ(Aegilops speltoides)は、イネ科に属する一年生の野生イネ科植物であり、栽培コムギの野生近縁種の中で最も遺伝的に重要な種のひとつです。これは多倍体コムギの進化における主要な祖先種と見なされており、パンコムギ(Triticum aestivum)に見られる B ゲノム(またはそれに極めて近縁なゲノム)を提供しました。通常 30〜80 cm まで生長するこの目立たない野生のイネ科植物は、世界で最も広く栽培されている穀物であるコムギの遺伝的基盤に貢献することで、世界の食料安全保障を形作る上で過大とも言える役割を果たしてきました。
• 染色体数 2n = 2x = 14(ゲノム記号 SS)の二倍体種
• パンコムギの B ゲノムの祖先供与種と密接に関連
• 世界中のコムギ育種プログラムにおいて貴重な遺伝子資源
• 雑草のような外見にもかかわらず、耐病性、耐乾燥性、その他農学的に重要な形質に関わる遺伝子を有している
分類
• 自生域はトルコ南東部、シリア、レバノン、イラク、イラン西部にまたがる
• 通常、コムギ栽培の原中心地のひとつである肥沃な三日月地帯で発見される
• 自生域内では、攪乱された環境、道端、畑の縁、開けた草原で繁茂する
• ギツネムギ属(Aegilops)全体として近東から中央アジアに分布の中心があり、約 23 種が認知されている
Aegilops speltoides の進化的意義は、その控えめな自生域を遥かに超えています。
• 分子系統学的研究により、多倍体コムギ種の B ゲノム供与種に最も近縁な現生種であると位置づけられている
• ギツネムギ属と初期の栽培コムギとの間の自然な交雑により、エンマーコムギ(T. dicoccoides)が生じ、やがてパンコムギ(T. aestivum)へと進化した
• その遺伝的寄与は、今日世界中の有人大陸で栽培されているコムギ品種のゲノムすべてに存在している
茎と葉:
• 稈(茎)は直立し、基部で膝状に曲がることもあり、高さは通常 30〜80 cm
• 葉身は平らで線状披針形、長さ約 10〜20 cm、幅 5〜12 mm
• 葉舌は短く膜質。耳片は鎌状
• 葉の表面には通常、短く散在する毛が生えており有毛
花序:
• 穂は円柱形〜やや扁平で、長さ 5〜15 cm(芒を除く)
• 小穂は側扁し、通常 1 節につき 2〜3 個つき、それぞれ 2〜3 個の両性小花を含む
• 苞穎は革質で 3〜5 本の明瞭な脈を持ち、しばしば 1 本の太い芒をつける
• 護穎は卵形〜長楕円形で、それぞれ 3〜8 cm に達する長く太い開出する芒(特徴的な形質)をつける
• この目立つ芒は動物の毛に付着することで種子の散布を助ける
種子:
• 穎果(穀粒)は小さく、長さ約 6〜8 mm で、護穎と内穎に固く包まれている
• 穀粒は楕円形で、先端に明確な毛束(ブラシ)を持つ
• 種子散布は主に動物の体表への付着(有鉤の芒による)と重力による
根系:
• 一年生イネ科植物に典型的なひげ根を持ち、比較的浅いものの表層土壌の水分を効果的に利用する
生育地:
• 開けた草原、休耕地、道端、攪乱された土地
• 岩の多い斜面、畑の縁、栽培コムギ畑の周辺で一般的
• 石灰質(石灰岩由来)土壌を好むが、多様な土壌タイプに耐える
• 標高範囲:通常は低地から標高約 1,500 m まで
気候:
• 冬は涼しく湿り、夏は暑く乾燥する地中海性気候に適応
• 自生地における年間降水量:約 300〜600 mm
• 冬型一年生植物として生活環を完了させる。秋に発芽し、ロゼット状態で越冬し、春に開花し、夏の乾燥前に結実する
生態的相互作用:
• 栽培コムギ畑の内外で雑草として生育することが多く、自然条件下でコムギと交雑することがある
• さび病菌(Puccinia 属)やうどんこ病菌(Blumeria graminis)など、いくつかのコムギ病原体の宿主となる
• 自生地では家畜の飼料となるが、有鉤の芒が動物の柔組織を刺激することがある
• ひげ根系により、斜面や攪乱地での土壌安定化に寄与する
発芽と生育:
• 種子は生理的休眠を示し、通常は数週間から数ヶ月の乾燥貯蔵(後熟)によって休眠が打破される
• 至適発芽温度:15〜20℃
• 自生地では秋の季節的な降雨を合図に発芽する
• 開花を開始するには春化(低温への曝露)期間を必要とする
土壌:
• やせた土地、岩の多い土地、石灰質土壌に耐える
• 肥沃な農地を必要とせず、しばしば限界地で見られる
水やり:
• 季節的な降雨に適応しており、原産地の気候下では補灌水を必要としない
• 一度定着すれば耐乾性を示し、夏の乾燥が最も厳しくなる前に生活環を完了させる
繁殖:
• 種子による。主に自家受粉(閉鎖花)であり、他家受粉率は通常 5% 未満
• 種子は遺伝子銀行施設などで低温・乾燥条件下で長期保存可能
研究栽培:
• 国際トウモロコシ・コムギ改良センター(CIMMYT)や各国の遺伝子銀行などの機関により、制御環境下やほ場圃場で栽培されている
• 有益な形質(耐病性、非生物的ストレス耐性など)を栽培コムギに導入するための交配プログラムに利用されている
豆知識
Aegilops speltoides は、あなたがこれまでに口にしたほぼすべてのパンにその DNA が含まれているにもかかわらず、あなたがこれまで聞いたことのない最も重要な野生植物のひとつです。 • パンコムギ(Triticum aestivum)は 3 つの異なるゲノム(A、B、D)を持つ六倍体種であり、B ゲノムは Aegilops speltoides に極めて近縁な祖先に由来すると考えられている • この野生イネ科植物の遺伝的寄与がなければ、現代のパンコムギ、ひいてはそこから作られるパン、パスタ、菓子類は存在しなかっただろう 属名の「Aegilops」はギリシャ語の「aegilos(ヤギ、またはヤギのような)」に由来し、おそらくヤギのひげに似た芒のある小穂を指していると考えられている。種小名の「speltoides」は「スペルト麦(古代コムギ)に似た」という意味で、栽培コムギ種との形態的な類似性を反映している。 • Aegilops speltoides は主に閉鎖花であり、花が開く前に自家受粉を行う。これは予測不可能な環境下での繁殖成功を保証する戦略である • このほぼ排他的な自家受粉にもかかわらず、コムギ改良のための貴重な遺伝子源として機能するに足る遺伝的多様性を保持している • 研究者らは、Aegilops speltoides 内に、世界の食料安全保障を脅かす茎さび病(Ug99)、葉さび病、縞さび病など壊滅的なコムギ病に対する抵抗性を付与する遺伝子を同定している Aegilops speltoides の物語は、しばしば単なる雑草と片付けられがちな作物の野生近縁種が、気候変動や新たな病害の発生に直面する中で増加する世界人口を養うために不可欠となる可能性を秘めた遺伝的宝庫であることを私たちに思い出させる力強い例である。
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