ハリエンジュ（スコッチブルーム）

ハリエンジュは西欧および中欧、具体的にはブリテン諸島やスカンジナビア半島から南はイベリア半島、東はポーランドやウクライナにかけての地域が原産です。

• 地中海性、海洋性、亜海洋性の気候でよく生育する
• 自然状態ではヒース地、林縁、道端、攪乱された土地などに自生する

導入と侵略性:
• 18〜19 世紀に観賞用庭園植物として北アメリカに導入された
• 現在、アメリカ合衆国北西海岸（オレゴン州、ワシントン州、カリフォルニア州）およびカナダ・ブリティッシュコロンビア州において、極めて侵略的な種として分類されている
• オーストラリア、ニュージーランド、チリ、南アフリカの一部でも侵略種となっている
• オレゴン州単独でも 100 万エーカー以上に侵入しており、重大な生態系および経済的損害を引き起こしていると推定される
• 各地域において、IUCN の「世界の侵略的外来種ワースト 100」監視リストに掲載されている
• 大気中の窒素を固定する能力により、栄養分の少ない土壌にも定着し、在来植物を駆逐する

ハリエンジュは、特徴的なほうき状の樹形を持つ落葉性の多幹低木です。

茎と枝:
• 茎は直立し、緑色で、5 角形（断面が五角形）であることが顕著
• 若枝は緑色で光合成を行い、エネルギー獲得を最大化する
• 枝は細くイグサに似ており、古くなるとほぼ無葉となる
• 成熟した茎の樹皮は茶色くなり、わずかに縦に裂け目が入る

葉:
• 葉は小さく、単葉または 3 出複葉（小葉が 3 枚）で、落葉性
• 上部の葉は単葉で無柄（長さ約 5〜10 mm）、下部の葉は 3 出複葉
• 小葉は倒卵形〜楕円形で長さ約 5〜10 mm、まばらに毛が生える
• 乾燥期や寒冷期に落葉し、水分損失を軽減する。これは地中海性気候への適応である

花:
• マメ科に特徴的な蝶形花（チョウの花のような形）
• 鮮やかな黄金色で長さ約 15〜20 mm、葉腋に単生または対生する
• 主にマルハナバチ属（Bombus spp.）やミツバチによって受粉される
• ハチが花に止まると、翼弁が弾けて開き、花粉を虫の体に浴びせる。この仕組みは「はじき出し機構（tripping）」と呼ばれる

果実と種子:
• 果実は扁平な長楕円形のマメ（莢果）で、長さ 25〜40 mm。緑色から黒色へ成熟する
• 莢の縁には密に毛が生える
• 1 つの莢に 5〜12 個の種子を含む
• 種子は小さく（約 3〜4 mm）、卵形で、硬く不透水性の種皮を持つ
• 乾燥すると莢が弾けて開き（裂開）、種子を親株から最大 5 m も飛ばす
• 種子は土壌種子バンク中で 30 年以上生存可能であり、80 年を超える生存を示唆する報告もある

根系:
• 深い直根性であり、乾燥しやすい環境での生存を可能にする
• 根粒には窒素固定細菌（Rhizobium 属）が共生し、大気中の窒素を利用可能な形態に変換する

ハリエンジュは、攪乱され、開けており、栄養分の少ない環境を好むパイオニア種です。

生育地選好性:
• 直射日光を必要とし、強い日陰には耐えない
• 水はけが良く、酸性から中性の土壌（pH 4.5〜7.0）を好む
• 砂質、礫質、または岩っぽい基質
• 海岸砂丘、道端、放棄された牧草地、皆伐された森林、焼失地など

侵略種としての生態的影響:
• 在来植物群落を排除する、密度の高い単一種優占群落を形成する
• 窒素富化を通じて土壌化学組成を変化させ、低栄養土壌に適応した在来種よりも他の侵略種を有利にする
• 乾燥した木質バイオマスの蓄積により、火災リスクを高める
• 在来野生生物のための飼料の質を低下させる
• 絶滅の恐れのある花粉媒介者やその他の動物相に不可欠な在来種を駆逐する

繁殖と分散:
• 主に種子によって繁殖し、成熟した 1 個体は 1 年間に最大 12,000 個の種子を生産できる
• 種子は、莢の裂開による弾き出し、水、アリ（種子に脂質豊富なエルアイオソマを持つため、アリによる運搬＝アリ散布）、および人間活動によって分散される
• 硬い種皮のため、発芽には傷つけ処理（火災や物理的摩擦など）が必要
• 火災は土壌種子バンクからの大量発芽を誘発する可能性があり、火災後の管理を特に困難にする

送粉生態:
• 花は主にマルハナバチ属（Bombus spp.）によって受粉される
• 「はじき出し機構」により、他家受粉が確実に行われる
• 個体群によっては自家和合性を示し、孤立した個体でも繁殖可能

ハリエンジュは、有毒なキノリジジン系アルカロイドを含むため、有毒植物に分類されます。

有毒成分:
• 主なアルカロイドには、スパルテイン、ルパニン、シチシン、N-メチルシチシンが含まれる
• シチシンが薬理学的に最も重要で、ニコチン性アセチルコリン受容体作動薬として作用する
• スパルテインには催陣痛作用および心臓への作用がある

有毒部位:
• 植物のすべての部分にアルカロイドが含まれており、特に種子と花に高濃度で存在する

人間への影響:
• 摂取すると、吐き気、嘔吐、腹痛、下痢を引き起こす
• 高用量では呼吸抑制、痙攣、重症の場合は死に至ることもある
• 歴史的にスパルテインは不整脈治療薬や陣痛促進剤として医薬品に使用されたが、治療域が狭いため、現在ではほぼ使用されなくなった

家畜への影響:
• 牛、馬、羊にとって、多量に摂取すれば有毒
• 症状には、よだれ、筋力低下、痙攣、呼吸不全が含まれる
• 家畜は一般的に苦味を避けるために本種を避けるが、他の飼料が不足している場合に中毒が発生することがある

シチシンに関する歴史的注記:
• シチシンは禁煙補助薬として使用されてきた（東欧諸国などでは Tabex® として販売）
• ニコチンと同じ脳の受容体に結合することで渇望や離脱症状を軽減する

ハリエンジュは原産地では観賞用として広く栽培されていますが、その侵略性のため、多くの地域では植栽が強く推奨されないか、違法となっています。栽培が許可されている地域では、以下の指針が適用されます。

日照:
• 直射日光が必須。日陰には耐えない

土壌:
• 水はけの良い砂質または礫質の土壌を好む
• やせ地、酸性土壌、栄養欠乏土壌にも耐性がある
• 重粘土質や過湿な条件では生育不良となる

水やり:
• 定着後は耐乾性があり、水のやりすぎは根腐れの原因となる
• 追加灌水は最小限でよい

温度:
• 米国農務省（USDA）の耐寒区分 6〜9 区に準じ、約 -20°C までの低温に耐える
• 海岸部の強風や塩風にも耐える

増殖:
• 種子による方法：夏後半に成熟した莢を採取し、種子に傷つけ処理（物理的な傷つけか熱湯浸漬）を施し、秋または春に播種する
• 夏後半に採取した半硬質枝挿し木による方法

管理と防除:
• 機械的除去（刈り取り、抜き取り）は小規模な侵入には有効だが、持続する種子バンクのため繰り返し実施する必要がある
• 計画的な焼却により大量発芽を誘発し、その後幼苗に対して選択的除草剤を散布する方法がある
• 一部の地域では、ハリエンジュゾウムシ（Bruchidius villosus）やハリエンジュアブラムシ（Arytainilla spartiophila）などの生物的防除剤が導入されている
• 化学的防除には、グリホサート系除草剤が一般的に使用される