オヒシバ
Eleusine indica
オヒシバ（Eleusine indica）は、イネ科に属する一年生草本で、ワイヤーグラスやカラスノエンドウグラス（crowfoot grass）などの名でも知られています。地球上で最も分布が広く、したたかな雑草種の一つであり、南極大陸を除くすべての大陸に存在します。
農業や芝生における執拗な雑草としての評判とは裏腹に、オヒシバは植物学的にユニークな花序の構造と驚異的な生態学的適応能力で注目すべき種です。また、アフリカや南アジアで栽培されている重要な穀物作物であるシコクビエ（Eleusine coracana）に極めて近縁です。
• イネ科に属する一年生草本で、栽培種のシコクビエと近縁
• 世界中で最も広範に分布する雑草種の一つ
• ワイヤーグラス、カラスノエンドウグラス、インディアン・グースグラス、ヤードグラスなど、多くの一般名で知られる
• C4 型光合成植物に分類され、高温で日照の強い環境下で競争上の優位性を持つ
分類
• 自生域は熱帯アジア（インド亜大陸、東南アジア）であると考えられている
• 現在では世界中の熱帯、亜熱帯、温暖な温帯地域に帰化している
• 有人の全大陸に分布
• その全球的な拡散は、何世紀にもわたる人間の農業、貿易、輸送によって促進されてきた
• エレウシネ属（Eleusine）は約 9〜10 種からなり、多様性の中心は熱帯アフリカにある
• 近縁種である栽培種のシコクビエ（Eleusine coracana）は、約 5,000 年前に東アフリカで独立して栽培化された
根と茎：
• 繊維根系で、浅いが密に張る
• 茎（稈）は扁平で平らになり、基部ではしばしば這うように伸びてから直立する
• 茎は基部から分枝し、地表で特徴的なロゼット状または星型のパターンを形成する
• 茎は滑らかで、基部はしばしば白色または淡緑色を帯びる
葉：
• 葉身は平らか折りたたまれ、線状披針形で長さ 5〜20cm、幅 3〜8mm
• 葉の表面は滑らかからわずかに粗く、しばしば淡い中脈を持つ
• 葉舌は膜質で非常に短く（約 1mm）、
• 葉鞘は扁平で竜骨があり、しばしば基部が赤みを帯びる
• 茎の基部に見られる特徴的な白色または銀白色の着色が同定の重要な特徴
花序：
• 花序は茎の頂部にある 1 点から放射状に広がる (1〜)2〜7(〜10) 本の特徴的な指状（指のような）の穂からなる
• 穂は線形で長さ 3〜10cm、幅 3〜5mm
• 小穂は花軸の片側に 2 列に並ぶ
• 各小穂には 3〜9 個の小花が含まれる
• 包穎は目立つ中脈を持つ披針形であり、護穎には竜骨がある
• この指状の花序が「カラスノエンドウグラス（crowfoot grass）」という一般名の由来となっている
種子：
• 種子は小型で卵形〜楕円形、長さは約 1〜1.5mm
• 種皮は赤褐色から暗褐色で、微細なしわ（皺）がある
• 1 株あたり 1 生育シーズンに数万個の種子を生産する
• 種子は風、水、汚染された土壌、動物の体毛、人間の活動によって散布される
• 種子は休眠性を示し、土壌種子バンク中で数年間生存可能である
生育地：
• 庭園、芝生、農地、道端、歩道、荒地などで一般的に見られる
• 踏み固められ、水はけが悪く、肥沃度の高い土壌を好む
• アスファルトのひび割れ、踏みつけられた場所、過度に放牧された牧草地に頻繁に侵入する
• 砂質土から粘土質まで、pH 4.5〜8.5 の幅広い土壌タイプに耐性がある
気候と分布：
• 温暖な温帯から熱帯気候で繁栄する
• 至適生育温度：25〜35℃
• 熱帯地域では海面から標高約 2,000m まで分布
• 温帯地域では夏型一年草として振る舞い、晩春に発芽し、初霜で枯死する
• 長期間の凍結には耐えられない
光合成と競争力：
• C4 型光合成経路（NADP-リンゴ酸酵素型）
• C4 代謝により、高温および強光条件下で高い光合成効率を示す
• これにより、高温で日照の強い条件下において、C3 植物に対して著しい競争優位性を持つ
受粉と繁殖：
• 主に自家受粉（自殖性）
• 風による花粉の拡散も起こる
• 極めて多収な種子生産者であり、1 株あたり 4 万〜10 万個以上の種子を生産する
• 発芽が急速で、好適条件下では 3〜5 日で発芽する
• 熱帯気候では 1 生育シーズンに複数世代が可能
害虫と病気：
• いくつかの除草剤剤系に感受性を示すが、世界的に複数の作用機序に対する抵抗性を進化させている
• 植物寄生性線虫（例：ネコブセンチュウ類）の共通の宿主となる
• Magnaporthe 属や Bipolaris 属などの糸状菌病原体の影響を受けることがある
光：
• 直射日光を好み、日陰のない開けた場所で最も旺盛に生育する
• 半日陰にも耐えるが、生育は低下する
土壌：
• 窒素とリンの利用可能性が高く、踏み固められ、水はけの悪い土壌で繁栄する
• 幅広い pH 範囲（約 4.5〜8.5）に耐性がある
• 重粘土質の土壌や、人の往来や機械による踏み固めがある場所で一般的に見られる
水やり：
• 定着後はある程度の乾燥耐性を示す
• 発芽には一定の土壌水分が必要
• 灌漑された芝生や農地で大量発生する
成長サイクル：
• 温帯地域では夏型一年草：晩春に発芽し、夏に開花し、初霜で枯死する
• 熱帯地域では、複数の世代が重なり合いながら通年生育・繁殖が可能
管理と防除：
• 土壌処理除草剤（例：ジチオピル、ペンディメタリン）により、種子の発芽を防止可能
• 広範な除草剤抵抗性の獲得により、茎葉処理による防除は困難
• 結実前に根系ごと完全に抜き取れば、手作業による除去も有効
• 土壌排水を改善し、踏み固めを減らすことで、その競争優位性を低下させられる
• マルチングは光を遮ることで発芽を抑制する
豆知識
オヒシバは地球上で最も除草剤抵抗性を示す雑草の一つであり、人間の農業慣行への対応として急速な進化的適応を遂げた教科書的な例です。 除草剤抵抗性： • オヒシバにおけるグリホサート（ラウンドアップ）抵抗性の初報告は 1997 年のマレーシアでの事例 • それ以降、アジア、南北アメリカ、アフリカの複数の国でグリホサート抵抗性が確認されている • また、ACCase 阻害剤、ALS 阻害剤、その他の除草剤剤系に対する抵抗性も進化させている • 一部の個体群では、複数の作用機序に対する多重抵抗性が確認されている • 雑草科学者によって、世界的に問題のある除草剤抵抗性雑草「ワースト 10」の一つとみなされている 種子生産のスーパースター： • オヒシバ 1 株は 1 シーズンに 4 万個以上、推定によっては 10 万個を超える種子を生産する • 種子は土壌種子バンク中で 2〜5 年間生存可能 • この膨大な繁殖能力が、根絶を極めて困難にしている 「C4 の優位性」： • オヒシバは C4 型光合成を行い、これはほとんどの植物が用いる祖先的な C3 型経路よりも効率的な経路である • C4 植物は炭素固定単位あたりの水分損失がはるかに少なく、高温乾燥条件下で優位に立つ • これが、最も暑い夏場にオヒシバが（そのほとんどが C3 植物である）芝生用イネ科植物を凌駕する理由である 古代の近縁種： • 近縁種であるシコクビエ（Eleusine coracana）は、東アフリカで約 5,000 年前から栽培されている • シコクビエはサハラ以南のアフリカや南アジアにおいて、何百万人もの人々の主食であり続けている • シコクビエはカルシウムを非常に豊富に含み（約 100g あたり 344mg）、穀物の中で最も高い含有量を示すものの一つである 「グースグラス（goosegrass）」という名前は、ガチョウがその種子を好んで食べること、あるいは放射状に広がる花序がガチョウの水かきのついた足に似ていることに由来すると考えられています。
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