ブラックグラマ(Bouteloua eriopoda)は、アメリカ合衆国南西部およびメキシコ北部の乾燥・半乾燥地域に自生する多年生の暖季型イネ科植物です。チワワ砂漠およびその周辺の草原地帯において最も生態学的に重要で広く分布するイネ科植物の一つであり、砂漠草原生態系において基盤的な役割を果たしています。
• 学名:Bouteloua eriopoda (Torr.) Torr.
• 科名:イネ科(Poaceae)
• 一般名:ブラックグラマ、ウーリーフット
• 名前の由来は、暗色を呈し基部に綿毛を持つ小穂と、匍匐茎(ストロン)による増殖様式
• 砂漠草原 habitat において野生生物および家畜の双方にとって重要な採食植物
• 自生地にはアリゾナ州、ニューメキシコ州、テキサス州が含まれ、南へはメキシコのチワワ砂漠地域にまで広がる
• 個体数の中心はチワワ砂漠生態地域に位置する
• 通常、標高 1,000〜2,000 メートル(3,300〜6,600 フィート)の範囲に生育
• 属名の Bouteloua は、19 世紀のスペイン人農学者クラウディオ・ブテルーにちなんで命名された
• Bouteloua eriopoda は約 40 種からなる本属の一種であり、そのほとんどがアメリカ大陸に自生する
成長様式:
• 地上を走る匍匐茎(ランナー)が節から根を下ろすことで、密なマット状の群落を形成
• 茎( culms )の高さは通常 20〜50 cm、まれに 60 cm に達する
• 茎同士が網目状につながる「芝生形成型」の成長様式を示す
葉:
• 葉身は細く、幅 1〜3 mm、長さ 5〜15 cm
• 新鮮な状態では平らだが、乾燥時には内側に巻き上がる
• 葉表面はややざらつき(粗毛性)、縁には微細な毛が生える
• 葉色は灰緑色から青緑色まで変化する
花序:
• 1 茎あたり 3〜7 本の下向きに垂れ下がる片側性の穂をつける
• 穂の長さは 2〜5 cm で、成熟すると濃紫色からほぼ黒色を呈し、これが和名「ブラック(黒)」の由来
• 小穂は花軸の片側に 2 列に並ぶ
• 各小穂には 1 個の稔性小花と 1 個の不稔性小花が含まれる
• 小穂の基部は特徴的に綿毛に覆われる(有毛)
根系:
• 繊維根系は土壌表層 30 cm 以内に集中
• 匍匐茎により、種子生産に依存しない栄養繁殖が可能
• 根と地上部の重量比(根茎比)が比較的高く、水不足環境への適応を示す
生育地:
• 砂漠草原、砂質平原、メサ(卓状台地)、沖積斜面
• 水はけの良い砂質土または砂壌土を好む
• しばしば Bouteloua gracilis(ブルーグラマ)や Hilaria mutica(トボサ)などの他の砂漠イネ科植物と混在して生育
気候への適応:
• 暖季型(C4)光合成経路を持ち、水利用効率を最大化
• 極度の高温および長期間の干ばつに耐性を持つ
• 年間降水量は約 200〜400 mm(8〜16 インチ)の範囲
• 成長は主に夏季のモンスーン雨(7〜9 月)によって誘発される
繁殖:
• 種子による有性繁殖と、匍匐茎による栄養繁殖の両方を行う
• 匍匐茎による栄養繁殖が、分布拡大と個体群維持の主要な手段
• 降雨パターンが不安定なため、種子生産はしばしば不安定
• 種子は夏季の温暖かつ湿潤な土壌条件に応答して発芽
生態的役割:
• プロングホーン、ミュールジカ、その他の在来草食動物にとって重要な採食源を提供
• 草原性鳥類や小型哺乳類にとって重要な食物源
• 匍匐茎による成長が砂質土壌の安定化と侵食防止に寄与
• 砂漠草原の健全性を示す指標種として機能
• ブラックグラマ被度の低下は、しばしば砂漠化や低木侵入と関連している
• 米国連邦レベルでは現時点で絶滅危惧種または危急種として指定されていない
• 生息地の喪失により、複数の州で保全上の懸念種とみなされている
• 長期的な過放牧により多くの地域で被度が低下し、クレオソートブッシュ(Larrea tridentata)やメスキート(Prosopis 属)などの低木が草原を代替しつつある
• 回復事業では、劣化した放牧地の再播種対象種としてブラックグラマがしばしば含まれる
• 気候変動および長期化する干ばつは、ブラックグラマがキーストーン種である砂漠草原生態系に対する継続的な脅威となっている
日照:
• 直射日光を必要とし、日陰には耐性がない
土壌:
• 水はけの良い砂質土または砂壌土を好む
• 砂漠地域に典型的なアルカリ性土壌や石灰質土壌にも耐性を持つ
• 重粘土質や排水不良の土壌では生育不良となる
灌水:
• 定着後は極めて乾燥に強い
• 年間降水量が 200 mm を超える地域では、追加灌水は原則不要
• 過剰な灌水はかえって有害
温度:
• 高温の砂漠気候でよく生育
• 活動的な成長は温暖な夏季に集中
• 冬季は休眠し、軽度の霜には耐える
増殖法:
• 回復事業では主に種子によって増殖
• 播種はモンスーン期の水分と合わせるよう、晩春から初夏に行うのが望ましい
• 匍匐茎の分割による栄養増殖も可能だが、実用は少ない
• 種子は供給源により、傷つけ処理(スカリフィケーション)または低温層積処理を必要とする場合がある
定着:
• 種子からの定着は遅く、完全な群落形成には 2〜3 年を要する
• 初期個体が定着すると、匍匐茎による拡大が加速
• 侵略的外来種との競合が最小限の場所で植栽すると最も良好な結果が得られる
飼料:
• アメリカ合衆国南西部において、家畜放牧用として最も嗜好性が高く栄養価の高い在来イネ科植物の一つ
• 牧場経営者から、モンスーン期における夏季飼料として高く評価されている
• 成長期には粗タンパク質含量が約 8〜12% と、良好な飼料品質を示す
侵食防止:
• 匍匐茎による成長様式が、砂質土壌の安定化に効果的
• 攪乱された放牧地、道路沿い、鉱山跡地などの植生回復に利用
野生生物の生息地:
• 草原依存性の多様な野生生物種に食物と隠れ場を提供
• 種子は穀食性の鳥類や小型哺乳類に摂食される
回復:
• アメリカ合衆国南西部における砂漠草原回復プログラムの対象種
• 劣化した放牧地の再播種用種子混合物に使用
豆知識
ブラックグラマの匍匐茎(ストロン)による成長戦略は、砂漠の降雨の不確実性に対する驚くべき生存適応です。 • 多くの砂漠イネ科植物が干ばつを乗り切るために種子バンクに依存するのに対し、ブラックグラマは主に地上を走る匍匐茎が節から根を下ろすことで拡がり、種子の発芽成功を待たずに新たな場所を植民化できる • 1 個体のブラックグラマは、1 生育季の間に 1 メートル以上伸びる匍匐茎を生成し、遺伝的に同一な茎からなる相互接続されたマット状群落を徐々に形成する • この栄養繁殖戦略により、干ばつで種子生産が不可能な年でも、植物は拡大・持続可能であり、好適な発芽条件が数年に一度しか訪れない環境において決定的な利点となる • ブラックグラマは、グレートプレーンズのショートグラスプレーリーを定義するブルーグラマ(Bouteloua gracilis)と同様に、チワワ砂漠の「象徴的なイネ科植物」と呼ばれることもある • 成熟した穂がほぼ黒色を呈する特徴はイネ科植物としては珍しく、砂漠草原群落において最も視覚的に際立つ種のひとつとなっている
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