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エノコログサ属の一種(ヒエ)

エノコログサ属の一種(ヒエ)

Echinochloa crus-galli

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ヒエ(Echinochloa crus-galli)は、イネ科に属する一年生草本で、世界中に分布し、水田やその他の農業系において最も侵略的で経済的損害を与える雑草の一つとして悪名高い。雑草としての評判とは裏腹に、アジアやアフリカの一部地域では、穀物や飼料植物として長い利用の歴史を持つ。

• 国際除草剤抵抗性雑草調査により、世界の最悪の農業雑草の一つに分類されている
• イネ、トウモロコシ、ダイズなどの主要作物に深刻な収量減を引き起こす能力がある
• 多様な環境で生育可能な、顕著な表現型可塑性を示す
• コカスグリ、バーン・ミレット、ウォーターグラスなど、多数の一般名で知られている

分類

Plantae
Tracheophyta
Liliopsida
Poales
Poaceae
Echinochloa
Species Echinochloa crus-galli
Echinochloa crus-galli はアジアの熱帯または亜熱帯地域を原産地とすると考えられているが、正確な起源中心地については植物学者の間で議論が続いている。

• 現在、南極大陸を除くすべての大陸で帰化している
• 北緯 50 度から南緯 40 度にかけての温帯から熱帯帯にかけて分布する
• 特に南アジア、東南アジア、東アジアの灌漑水田生態系において豊富に存在する
• ヒエ属(Echinochloa)は約 50 種からなり、熱帯アフリカとアジアで最も多様性が高い
• 考古学的証拠によれば、ヒエは数千年にわたり人類の農業と関わりがあり、アジアの新石器時代の遺跡から種子が発見されている
ヒエは環境条件により 20〜200 cm に生育する、丈夫で直立〜匍匐性の一年生草本である。

茎(稈):
• 太く円筒形で、ほとんどが中空。直径は通常 3〜10 mm
• 品種や環境条件により、緑色、紫色、赤色を呈することがある
• 節は無毛。分枝は基部および上位の節で生じる

葉:
• 葉身は線形〜披針形で、長さ 10〜40 cm、幅 5〜25 mm
• 通常は無毛(滑らかで毛がない)。これが近縁の多くのイネ科植物と区別する重要な特徴である
• 葉舌を欠く(葉身と葉鞘の境目に膜状または毛状の構造がない)
• 葉鞘は滑らかで、緩く茎を包む

花序:
• 複円錐花序で、長さ 8〜25 cm。直立するか、やや垂れ下がる
• 中心軸に沿って密に並んだ穂状の枝(総状花序)から構成される
• 小穂は卵形〜楕円形で長さ 2.5〜4 mm。しばしば長さ 50 mm に達する硬い芒(のぎ)を持つ
• この芒が花序に「コカスグリ(雄鶏の蹴爪)」のような外見を与え、一般名の由来となっている

種子(穎果):
• 小型で卵形、長さ約 1.5〜2.5 mm
• 成熟すると淡褐色〜わら色になる
• 1 株あたり、生育季節中に数万個の種子を生産することがある
• 種子は休眠性を示し、土壌中で数年間生存可能である

根:
• 繊維根系で、浅いが広範囲に広がる
• 茎が湿った土壌に接触すると、下位の節から不定根を形成する能力がある
ヒエは攪乱された湿潤〜湿潤な環境、特に農地景観で繁栄する、非常に適応力の高い種である。

生育地:
• 最も一般的には冠水または灌漑された水田に生育する。これが主要な生態的地位である
• また、溝、川岸、池の縁、湿地、季節的に冠水する畑などにも生育する
• 道路沿い、庭園、その他の攪乱地域でも頻繁に発生する
• 砂質壌土から重粘土まで、多様な土壌タイプに耐性がある

水分要求:
• 湿潤または冠水状態と強く関連している
• 部分的な冠水に耐えることができ、これが水田イネシステムにおいて特に競争力を高める要因となっている
• より乾燥した畑地条件でも生育可能であり、広い生態的振幅を示す

成長と競合:
• 土壌温度が約 15〜20℃に達する春から初夏に発芽する
• 成長速度が速く、わずか 6〜8 週間で生殖成熟に達することがある
• C4 型光合成経路を持つため、温暖で強光条件下で高い光合成効率を示し、非常に競争力が高い
• アレロパシー(他感作用)の特性が確認されており、隣接する植物の発芽や成長を阻害する生化学物質を放出する

繁殖:
• 種子による繁殖のみ(一年生)
• 1 株あたり、生育条件により 2,000〜40,000 個以上の種子を生産する
• 種子は水、農業機械、汚染された作物種子、鳥、動物の体毛などによって分散する
• 土壌種子バンクとしての持続性:種子は土壌中で 2〜5 年以上生存可能である

除草剤抵抗性:
• 世界的に最も除草剤抵抗性を示す雑草種の一つ
• ALS 阻害剤、ACCase 阻害剤、光化学系 II 阻害剤など、複数の作用機序を持つ除草剤に対する抵抗性が記録されている
• イネ農業における化学的雑草防除への過度な依存が、抵抗性の進化を加速させている
ヒエは主に雑草と見なされているが、インド、日本、アフリカの一部地域などでは、穀物や飼料作物として意図的に栽培されてきた。

日照:
• 直射日光を好む。強光条件下で最も旺盛に生育する
• C4 型光合成経路により、温暖で日照の多い条件下で非常に効率的である

土壌:
• 多様な土壌タイプに適応する
• 肥沃で湿潤〜湿潤な粘土質または壌土で最もよく生育する
• 弱酸性から弱アルカリ性(pH 約 5.0〜8.0)の条件に耐性がある

灌水:
• 冠水または湛水状態で繁栄する
• 水を張った水田式栽培に最適
• 湿潤な畑地でも生育可能だが、勢いは劣る

温度:
• 暖地型草本。最適生育温度は 25〜35℃
• 発芽は約 10℃以下で抑制される
• 霜に当たると枯死する

繁殖:
• 種子まきによる
• 種子は休眠打破のため、傷つけ処理(スカリフィケーション)か短時間の浸漬をするとよい
• 晩春に、湿潤または冠水した土壌に直接播種する

注:ほとんどの農業現場では、ヒエは栽培対象ではなく、駆除の対象である。総合的雑草管理戦略には、輪作、スタール・シードベッド技術、手取り除草、および除草剤の適切な使用が含まれる。

豆知識

ヒエは人類の農業において驚くべき二重の顔を持つ。すなわち、世界で最も破壊的な雑草であると同時に、歴史的に重要な食用穀物でもあるのだ。 • インドの一部地域では、ヒエ(「サワ」または「サマク」として知られる)が数千年にわたりキビの一種として栽培され、その耐乾性と栄養価が評価されてきた • 栽培種は、しばしば Echinochloa frumentacea(日本ではヒエ、韓国や南アジアの一部でも伝統的穀物として栽培)として分類され、現在も日本、韓国、南アジアの一部で栽培されている • ヒエは、除草剤抵抗性を進化させたことが確認された最初の雑草種の一つである。イネ畑におけるプロパニルへの抵抗性は 1990 年代に確認された • その C4 型光合成経路により、高温条件下で太陽光をバイオマスに変換する効率が地球上で最も高い植物の一つであり、これが熱帯の水田においてこれほど強力な競争相手となっている理由である • 種小名「crus-galli」はラテン語で「雄鶏の蹴爪」を意味し、小穂にある長く尖った芒が、雄鶏の蹴爪に似ていることに由来する • ヒエは、除草剤抵抗性の進化、C4 光合成、雑草と作物の競合動態を研究するためのモデル雑草種として、科学研究に利用されてきた

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