菱角（Trapa）是千屈菜科（原菱科）下的一年生浮水生根水生植物屬，以其獨特的带角堅果和菱形漂浮葉叢而聞名。
「菱角」一詞常引起混淆：Trapa 屬植物與中文裡所指的「荸薺」（Eleocharis dulcis，一種莎草科植物）並無親緣關係。兩者是完全不同的植物，僅因生長環境相似且共用同一個英文俗名而容易混淆。
• 公認物種約 3 至 5 種（分類學上仍有爭議）
• 最广為人知的物種包括：Trapa natans（歐洲菱角）、Trapa bispinosa（印度菱角／亞洲菱角）以及 Trapa japonica（日本菱角）
• 結出堅硬的木質堅果，具有 2 或 4 個顯著的角狀尖刺，在水生植物中果實形態極具特色
• 在亞洲作為糧食作物栽培已超過 3,000 年
• Trapa natans 原生於歐亞大陸及部分非洲地區
• Trapa bispinosa 原生於南亞和東南亞（印度、中國、泰國、印尼）
• 已滅絕的菱角屬物種擁有豐富的化石記錄——化石種子可追溯至白堊紀（約 1 億年前）
• 化石證據顯示，在更新世冰川作用之前，該屬曾廣泛分佈，包括北美洲在內
• 其種子極其耐久，可在沉積物中保持活力長達 12 年或更久
歷史意義：
• 在新石器時代，Trapa natans 曾是史前歐洲湖畔社群的重要食物來源
• 在多處阿爾卑斯地區的考古遺址中，均發現了乾燥的菱角種子
莖與根系：
• 莖 submerged（ submerged 意為浸沒水中），細長，可達 3 至 5 公尺，藉由細小的不定根錨定於泥質基底
• 另具羽毛狀、具光合作用功能的次生根（形似羽狀複葉），自由懸垂於水體中，功能等同於葉片，進行光合作用
• 初期無典型意義上的真正根系，後期才發育出錨定根
漂浮葉叢：
• 由菱形至鑽石形的葉片組成漂浮於水面的葉叢
• 葉片寬約 2–3 公分，呈寬三角形至菱形，邊緣具鋸齒
• 葉片上表面光亮翠綠；下表面常呈紫色並覆蓋細毛
• 葉柄膨大且海綿質（富含通氣組織），提供浮力——這些膨脹的葉柄充當天然浮具
花：
• 小型白色四瓣花從葉叢中心抽出
• 花為自花授粉（自交），在水面以上開放
• 每朵花結出一顆堅硬堅果
果實與種子：
• 果實為堅硬木質堅果，具 2 個（T. bispinosa）或 4 個（T. natans）剛硬尖銳的角狀刺
• 堅果直徑 3–5 公分，成熟時呈深褐色至黑色
• 每顆堅果含有一枚大型澱粉質種子
• 種子密度極高，成熟脫落後沉入基底，嵌入泥中越冬
棲地：
• 淺湖、池塘、牛軛湖、沼澤及緩流河流
• 偏好營養豐富（優養化）、微酸性至中性水質（pH 6.0–7.5）
• 適宜生長於柔軟泥質基底，並以此錨定
• 最適生長水溫：生長季期間為 20–30°C
生長季與生命週期：
• 春季水溫升至約 15°C 以上時種子發芽
• 幼苗初期先發育沉水葉，其後才形成漂浮葉叢
• 夏季營養生長迅速，莖每日可伸長數公分
• 仲夏至夏末開花；秋季果實成熟
• 整株水上部分遇霜即枯死，僅堅硬堅果留存於沉積物中
生態角色：
• 漂浮葉叢為魚類和水生無脊椎動物提供遮蔭與庇護所
• 堅果是水禽與某些哺乳動物的重要食物來源
• 密集群落會顯著改變水體化學性質，降低光照穿透率與溶解氧含量
入侵潛力：
• Trapa natans 於 1870 年代引入北美（可能透過植物園或作為新奇物種），現已成為美國東北部高度入侵物種
• 密集水面覆蓋層會堵塞水道、排擠原生植被並降低氧氣含量
• 現已列為美國多州的有害雜草或入侵物種，並透過機械清除與除草劑計畫積極管理
每 100 克生菱角（近似值）：
• 熱量：約 97 大卡
• 碳水化合物：約 23 克（主要為澱粉）
• 蛋白質：約 1.4 克
• 脂肪：約 0.1 克
• 膳食纖維：約 3 克
• 鉀：約 584 毫克
• 磷：約 63 毫克
• 鎂：約 22 毫克
• 鐵：約 0.6 毫克
• 鋅：約 0.4 毫克
• 維生素 B6：約 0.2 毫克
• 葉酸：約 16 微克
• 澱粉含量高，生食時味道微甜帶堅果香；煮熟後口感粉糯似馬鈴薯
• 含有黃酮類及其他具抗氧化特性的酚類化合物
• 在阿育吠陀醫學中，singhara（T. bispinosa）被視為清涼性食物，於印度宗教禁食期間食用
• 堅硬带刺的堅果若在淺水區赤腳踩踏，可能造成物理性傷害
• 經適當處理的菱角種子，尚未發現具顯著內在植物毒性
氣候與季節：
• 需溫暖氣溫；待水溫穩定高於 15°C 後再種植
• 生長季：春末至秋季（約 5–6 個月）
• 對霜害敏感；初霜來臨時整株地上部即枯死
水體與容器：
• 可於池塘、大型容器或水桶中種植（最小深度約 60 公分）
• 必須為靜水或極緩流水體
• 水深：土壤／泥面以上 10–30 公分
土壤：
• 重黏土或壤質泥底
• 富含有機質；可將堆肥混入泥中
種植方法：
• 春季將成熟堅硬堅果直接植入泥質基底
• 堅果亦可預先於溫水中浸泡 24–48 小時以促進發芽
• 株距約 30–50 公分
光照：
• 需充足日照——每日至少 6–8 小時直射陽光
• 陰蔽環境會導致生長不良與產量低落
施肥：
• 施用緩釋型水生植物肥料錠並壓入泥中有其效益
• 避免過度施肥，以免誘發藻華
採收：
• 堅果於秋季成熟，轉為深褐至黑色
• 待堅果易於從植株脫落且開始漂浮或下沉時採收
• 應在完全掉落基底前收集
• 冬季儲存於涼爽潮濕沙中以供翌春 replanting（重植）
繁殖：
• 僅能藉由種子（堅果）繁殖——收集成熟堅果，於冬季儲存在涼爽潮濕環境中
• 傳統醫學：於阿育吠陀與中醫中用於治療消化不適、痢疾，並作為滋補強壯劑
• 觀賞：其優美的漂浮葉叢使其成為水池與水景花園中的裝飾植物
• 生態：在原產地為水禽與水生生物提供棲地與食物
• 澱粉生產：歷史上，亞洲部分地區曾萃取菱角澱粉用於烹飪與工業用途
趣味知識
菱角带刺的堅果是植物界中最非凡的種子傳播策略之一： • 2–4 根尖銳刺可作為錨定裝置，將堅果嵌入泥質基底，防止被水流沖走 • 刺亦可作為附著裝置——能勾住水禽羽毛與哺乳動物毛皮，實現長距離傳播（外附傳播，epizoochory） • 埋藏於湖底沉積物中的種子可保持活力超過 12 年，形成持久的「種子庫」，使物種得以度過不利年份 該屬擁有非凡的化石記錄： • 除南極洲外，各大洲均曾發現菱角化石種子 • 於中新世（約 2,300 萬至 500 萬年前），菱角曾廣泛分佈於北美洲與歐洲——遠超現今分佈範圍 • 其從北美洲的消退歸因於更新世冰川作用，消滅了適宜棲地 跨越時代的命名混淆： • 中式料理中的「菱角」（實為荸薺，Eleocharis dulcis）屬莎草科——是完全無關的單子葉植物，長的是球莖而非堅果 • 歐印料理中的「菱角」（Trapa）則是千屈菜科的雙子葉植物 • 兩者僅共享水生環境，且食用時口感皆略帶清脆、白色、澱粉質相似 • 在中文裡，Trapa 稱為「菱角」（língjiǎo），而 Eleocharis dulcis 稱為「馬蹄」（mǎtí）——混淆僅存在於英文翻譯中
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