菸草

菸草（Nicotiana tabacum）原生於美洲的熱帶與亞熱帶地區，其起源中心被認為位於今日秘魯與厄瓜多所在的安地斯山區。

• 考古證據顯示，美洲原住民使用菸草的歷史至少可追溯至 8,000 年前，栽培則始於公元前 5,000 至 3,000 年左右
• 菸草屬（Nicotiana）約包含 76 個物種，其中大多數原生於美洲，少數物種原生於澳洲與南太平洋地區
• 菸草（Nicotiana tabacum）被認為是一種異源四倍體雜交種，可能源自菸草（Nicotiana sylvestris）與絨毛菸草（Nicotiana tomentosiformis）的自然雜交
• 自 15 世紀末歐洲人接觸美洲後，菸草迅速傳入歐洲、非洲與亞洲；至 17 世紀初，已於所有有人居住的洲際種植
• 屬名「Nicotiana」旨在紀念讓·尼科（Jean Nicot），這位法國駐葡萄牙大使於 1559 年將菸草種子與菸葉粉末送至法國宮廷，並推廣其藥用價值

菸草是一種強健、生長迅速的草本植物，在栽培條件下通常可達 1 至 3 公尺高。

莖與根系：
• 直立、粗壯，基部略呈木質；表面覆蓋黏性腺毛（trichomes），會分泌富含尼古丁的黃色樹脂
• 除非去除頂芽（商業栽培稱為「打頂」），否則分枝稀疏
• 具纖維質根系，可深入土壤 30–60 公分並廣泛延伸

葉片：
• 大型、單葉、互生，無柄或半抱莖
• 葉形從卵形至披針形不等，某些品種葉片可長達 50–70 公分、寬 20–40 公分
• 葉緣全緣（平滑）；因密布腺毛，質地黏膩且具絨毛
• 顏色通常為中綠至深綠色；葉片是尼古丁生物合成的主要場所
• 葉片沿莖呈螺旋狀排列，最大葉片集中於植株中段

花朵：
• 生於頂生、多分枝的圓錐花序或總狀花序上
• 花冠呈管狀，長 3.5–4.5 公分，由五片癒合花瓣組成，末端展開呈星狀
• 花色因品種而異：白色、粉紅色或淡紅色
• 花朵具芳香，尤以夜間為甚；主要由蛾類與蜂鳥授粉
• 每朵花含五枚雄蕊與一枚雌蕊；可自花授粉，亦能異花授粉

果實與種子：
• 果實為小型卵形蒴果（約 1.5–2 公分長），每果含 2,000–4,000 顆微小種子
• 種子極小（約 0.5 毫米），棕色，腎形
• 單株可產種子 10 萬至 30 萬顆
• 種子需光才能發芽，最適發芽溫度為 20–25°C

菸草適宜生長於溫暖潮濕、降雨分布均勻的氣候，種植緯度約在北緯 40°至南緯 40°之間。

氣候需求：
• 最適生長溫度：15–30°C；對霜害極度敏感，低於 2°C 即會死亡
• 需無霜期 100–140 天
• 生長季偏好中等降雨量（500–1,250 毫米），但定植後具中度耐旱性

土壤偏好：
• 最適生長於排水良好、微酸至中性（pH 5.5–6.5）的砂質壤土或壤土
• 不耐積水環境

生態互動：
• 尼古丁作為天然殺蟲劑，可驅避植食性昆蟲與其他害蟲
• 儘管有此化學防禦機制，菸草仍是多種專一性害蟲的宿主，包括菸草芽蛾（Heliothis virescens）、菸草天蛾（Manduca sexta）及蚜蟲
• 易受多種毀滅性病害侵襲，如菸草鑲嵌病毒（TMV，1892 年首次被發現的病毒）、黑脛病（Phytophthora nicotianae）及藍黴病（Peronospora tabacina）
• 菸草鑲嵌病毒（TMV）是首個被馬丁努斯·貝傑林克（Martinus Beijerinck）於 1898 年鑑定為「病毒」的病原體，此為病毒學史上的里程碑

菸草（Nicotiana tabacum）全株皆含毒性吡啶類生物鹼，以尼古丁為主要毒素。該植物對人類、牲畜及寵物均具毒性。

有毒成分：
• 尼古丁佔葉片乾重的 0.6–3.0%，濃度因品種、生長條件及葉片位置而異
• 其他生物鹼包括去甲尼古丁（nornicotine）、阿納塔賓（anatabine）及阿納巴辛（anabasine）
• 尼古丁可經皮膚、黏膜及消化道迅速吸收

毒性機制：
• 尼古丁作為神經系統中尼古丁型乙醯膽鹼受體的激動劑
• 低劑量時刺激受體，導致心跳加速、血壓上升及警覺性提高
• 高劑量時則導致受體過度刺激後阻斷，引發呼吸麻痺甚至死亡

致死劑量：
• 成人純尼古丁的估計口服致死劑量約為 40–60 毫克（約相當於每公斤體重 0.5–1.0 毫克）
• 一支香菸約含 6–11 毫克尼古丁，但吸菸時僅約 1–2 毫克被吸收
• 綠菸病（Green Tobacco Sickness, GTS）是一種急性尼古丁中毒症狀，因皮膚接觸潮濕菸葉吸收尼古丁所致，是菸農重要的職業危害

中毒症狀：
• 輕度：噁心、嘔吐、流涎、腹痛、頭痛、眩暈
• 重度：顫抖、抽搐、呼吸抑制、心律不整、呼吸衰竭乃至死亡

慢性毒性：
• 長期吸菸是全球可預防死亡的首要原因，每年導致超過 800 萬人死亡（WHO 數據）
• 可引發肺癌、慢性阻塞性肺病（COPD）、心血管疾病、中風及多種癌症
• 尼古丁高度成癮，作用機制類似其他成癮藥物，會影響大腦多巴胺獎賞路徑
• 全球每年估計有 120 萬人因暴露於二手菸而過早死亡

菸草為喜溫作物，需仔細管理溫度、土壤與水分。雖主要作商業種植，但在氣候適宜地區亦可於家庭園圃栽培。

光照：
• 需充足日照——每日至少 6–8 小時直射陽光
• 光照不足會導致葉片薄劣、尼古丁含量降低

土壤：
• 宜用排水良好、肥沃的砂質壤土或壤土，pH 值 5.5–6.5
• 需富含鉀、氮適中；氮過量會使葉片粗厚、燃燒性差
• 避免黏重土壤或排水不良之地

澆水：
• 生長季需維持穩定濕度（每週約 2.5–5 公分）
• 乾旱會降低葉片品質，但過度澆水易誘發根部病害
• 葉片接近成熟時應減少澆水，以利調製

溫度：
• 發芽：20–25°C（種子極小且需光，切勿覆土）
• 生長：最適 15–30°C；不耐霜害
• 從移植到收穫需 100–140 天無霜期

繁殖：
• 以種子繁殖；種子極小（約 0.5 毫米），需光才能發芽
• 通常於最後一次霜凍前 6–8 週於室內播種育苗
• 待無霜凍風險後再移植至戶外
• 株距 50–60 公分，行距 100–120 公分

收穫：
• 葉片由下而上隨成熟逐步採收（稱為「採葉」），或一次性砍伐整株
• 成熟葉片呈現特徵性的黃綠色，質地略顯粗糙
• 收穫後須經調製（風乾、烤乾、火薰乾或日曬）以發展風味、香氣與色澤

常見問題：
• 菸草鑲嵌病毒（TMV）——機械傳播，無藥可治；需消毒工具與雙手
• 蚜蟲、天蛾幼蟲及芽蛾
• 黑脛病及其他土傳真菌病害
• 營養缺乏，尤其是鉀與鎂

菸草用途複雜，歷史長達數千年，從神聖儀式用途到現代工業與醫藥應用皆有。

傳統與儀式用途：
• 美洲原住民數千年來一直將菸草用於儀式與醫療
• 用於儀式、祈禱、治療典禮及作為和平象徵（如「和平菸斗」傳統）
• 外用作為敷料治療傷口、牙痛及昆蟲咬傷
• 在各種文化實踐中用作灌腸劑、鼻菸或咀嚼塊

商業菸草製品：
• 香菸、雪茄、菸斗菸絲、嚼菸、鼻菸及電子菸液
• 全球菸草產業年产值約 8,500 至 9,000 億美元

農業與殺蟲用途：
• 硫酸尼古丁（源自菸草廢料）曾廣泛用作植物性殺蟲劑
• 菸草浸出液（菸葉浸泡液）在某些園藝中用作自製有機殺蟲劑
• 因毒性顧慮，尼古丁類殺蟲劑已大致停用

科學與醫藥用途：
• 尼古丁用於戒菸輔助療法（NRT）產品（如貼片、口香糖、含片）
• 研究探討尼古丁對帕金森氏症、阿茲海默症、過動症（ADHD）及潰瘍性結腸炎等神經系統疾病的潛在療效
• 菸草（Nicotiana tabacum）廣泛用作植物分子生物學與基因工程的模式生物
• 該植物已被基因改造以生產藥物、抗體與疫苗（稱為「分子農業」）

工業用途：
• 尼古丁被萃取用於特定有機合成程序
• 菸草籽油（來自菸草屬物種）被探討作為潛在生質燃料來源
• 菸草莖稈與廢棄生質正被研究用於纖維素基材與生質能源