商陆

商陆（Phytolacca americana）原产于北美东部，分布范围从五大湖地区和加拿大南部向南延伸至墨西哥湾，向西至德克萨斯州和明尼苏达州。

• 已被引入并归化于欧洲、亚洲部分地区、亚速尔群岛以及全球其他温带至亚热带地区
• 由于其种子产量巨大且能迅速占领受干扰的土壤，在非原生地常被视为入侵杂草
• 种子很容易通过鸟类传播，鸟类不受植物毒素影响且热衷于食用其浆果
• 在受干扰的地区生长茂盛：路边、森林边缘、围栏旁、废弃田地和荒地
• 在其原生范围内，它是生态演替中常见的先锋物种，能迅速占领被清理或烧毁的土地

商陆是一种令人印象深刻的草本多年生植物，特别是在生长的第二年，可以达到惊人的尺寸。

根：
• 大型、粗壮、肉质的直根，直径可超过 15 公分，并深入土壤
• 根是植物毒性最强的部分
• 外皮呈棕色；内部果肉呈白色，外观呈淀粉质

茎：
• 直立、粗壮且光滑，高 1–3 公尺（偶尔可达 4 公尺）
• 茎幼时多汁，随着年龄增长变得半木质化
• 颜色从幼时的绿色转变为成熟时独特的红紫色或洋红色
• 茎中空，上部大量分枝

叶：
• 单叶，互生，全缘，披针形至卵形
• 长 10–30 公分，宽 5–15 公分
• 质地光滑，具有明显的羽状脉
• 叶柄短；叶片向茎顶端逐渐变小

花：
• 生于细长下垂的总状花序上（长 10–20 公分），与叶对生
• 单朵花很小（直径约 6 毫米），有 5 片白色至绿白色的花瓣状萼片（无真正花瓣）
• 具有 10 枚雄蕊和一个由 10 个心皮环状排列组成的上位子房
• 花期从晚春持续到夏季（取决于纬度，约为 5 月至 9 月）

果实与种子：
• 浆果呈圆形，略扁，直径约 8–10 毫米
• 未成熟浆果为绿色；成熟浆果呈深紫黑色，含有深色如墨汁般的汁液
• 每颗浆果含有约 9–10 颗种子，嵌入有色素的果肉中
• 浆果成串悬挂，形似葡萄，着生于亮粉色至洋红色的果柄上
• 种子小、有光泽、黑色且种皮极硬，可在土壤中保持活力数十年（据报可达 40 年以上）

作为受干扰和边缘栖息地中高大、生长迅速的多年生植物，商陆占据着独特的生态位。

栖息地：
• 偏好肥沃、潮湿、排水良好的土壤，但能耐受多种土壤类型
• 常见于全日照至半遮荫环境
• 在受干扰的地面生长茂盛：路边、铁路路堤、森林空地、围栏旁和废弃农地
• 通常是土地清理或火灾后最先 colonize 的大型草本物种之一

授粉与种子传播：
• 花主要由昆虫授粉，吸引各种通才授粉者，包括蜜蜂、苍蝇和黄蜂
• 果实传播几乎完全依靠鸟媒（由鸟类介导）
• 嘲鸫、猫鸟、知更鸟、雪松连雀和哀鸽等鸟类会食用浆果并将种子传播到广大地区
• 鸟类不受浆果中有毒化合物的影响

土壤与演替：
• 产生大量落叶，丰富土壤有机质
• 深直根有助于疏松压实的土壤
• 在早期至中期演替群落中发挥作用，最终会被更高大的木本植被遮蔽

繁殖：
• 仅通过种子繁殖
• 种子需要一段低温层积处理或经过鸟类消化道才能达到最佳发芽率
• 种子库持久性极长——种子可在土壤中休眠数十年，一旦因干扰被带到地表便会发芽

商陆是北美最著名的有毒植物之一。植物的所有部分都含有有毒化合物，其中根部、成熟茎、种子和老叶中的浓度最高。

有毒化合物：
• 商陆毒素（Phytolaccatoxin）和商陆苷元（Phytolaccigenin）——三萜皂苷，是强效的有丝分裂原（刺激细胞分裂）并引起严重的胃肠道刺激
• 商陆碱（Phytolaccine）——一种存在于根和叶中的有毒生物碱
• 商陆有丝分裂原（PWM）——一种凝集素，因其在实验室环境中刺激淋巴细胞增殖的能力而在免疫学研究中受到广泛关注

中毒症状：
• 摄入会引起严重胃肠炎：噁心、呕吐、腹部绞痛和腹泻（有时带血）
• 严重情况下：低血压、心搏过速、过度流涎，极端情况下会导致癫痫发作、抽搐甚至死亡
• 症状通常在摄入后 2–6 小时内出现
• 由于浆果外观诱人，儿童面临特别高的风险

对牲畜的毒性：
• 牛、马、羊和猪若食用商陆可能会中毒，特别是在其他饲料匮乏的过度放牧牧场

关于传统处理的重要说明：
• 幼嫩的商陆嫩芽（高度小于 15 公分）在传统上被美国南部作为春季野菜食用，这道菜被称为「poke sallet」或「poke salat」
• 正确的处理方法需要将嫩芽在至少两次换水中煮沸，以浸出有毒化合物
• 即使处理得当，食用仍存在风险，现代食品安全机构并不建议食用
• 成熟的叶子、茎、根、种子和浆果在任何情况下都绝对不可食用

虽然由于其毒性和杂草特性，商陆在大多数情况下不会被刻意作为观赏植物栽培，但出于生态、教育或野生动物花园的目的仍可种植。

光照：
• 在全日照至半遮荫环境下表现最佳
• 在全日照下生长最健壮，结果量最大

土壤：
• 适应多种土壤类型，但偏好肥沃、潮湿、排水良好的壤土
• 能耐受贫瘠、压实和酸性土壤

浇水：
• 需水量中等；一旦定植便耐旱
• 深直根使植物能够获取底层土壤水分

繁殖：
• 通过种子——主要方法
• 种子需要划伤种皮或低温层积处理才能可靠发芽
• 可直接在秋季播种，利用自然冬季层积
• 种子经过鸟类消化道后，发芽率显着提高

生长速度：
• 生长极快；从种子开始，一个生长季即可达到全高（2–3 公尺）
• 第一年植物产生莲座状叶丛和大型直根；开花和结果发生在第二年及以后

注意事项：
• 由于其毒性和侵略性的自播能力，不应在儿童或牲畜可接触的区域种植商陆
• 种子库寿命长，一旦建立，该植物可能在数十年内反覆出现