马缨丹

马缨丹原产于中美洲和南美洲的热带和亚热带地区，以及加勒比海地区。

• 原生范围从美国南部（佛罗里达州、德克萨斯州）经墨西哥和中美洲延伸至南美洲北部（哥伦比亚、委内瑞拉、巴西）
• 也原产于加勒比海岛屿，包括西印度群岛
• 出现在多种栖息地，包括开阔林地、森林边缘、草原、受干扰的土地和沿海灌木丛
• 17世纪作为观赏植物引入欧洲——林奈于1753年根据栽培标本进行描述
• 通过殖民时期的植物园和园艺贸易在18和19世纪迅速传播到旧世界热带地区
• 现已在非洲、亚洲、澳洲和太平洋岛屿的60多个国家归化
• 被IUCN入侵物种专家组列为世界十大最严重入侵杂草之一
• 对入侵生态系统造成重大生态破坏，包括澳洲湿润的硬叶林、印度森林和非洲稀树草原

茎与叶：
• 茎蔓延至直立，四棱形（方形），常具弯曲的皮刺或刺，高1–2米
• 幼茎绿色，有毛；成熟茎木质化，棕色，毛较少
• 叶对生，单叶，卵形至宽披针形，长3–10厘米，宽2–5厘米
• 叶缘粗锯齿状至锯齿状；表面粗糙、起皱，有短而硬的毛，呈砂纸质感
• 叶片揉碎时散发出强烈、独特的辛辣气味——被描述为胡椒味、柑橘味或黑加仑味
• 叶柄短，长5–15毫米

花：
• 花序腋生，平顶，密集的伞房状头状花序，直径3–5厘米，着生于纤细的花梗上
• 每个头状花序由20–40朵小型管状小花组成
• 单朵小花为高脚碟形，基部管状，顶端四裂展开，直径8–12毫米
• 小花成熟时颜色变化显着——通常开放时为黄色或奶油色，老化后变为橙色、粉红色、洋红色或红色
• 这种顺序的颜色变化形成了标志性的多色花头，同时呈现多种色调
• 颜色变化与授粉状态相关——未授粉的花朵保持「新」色以吸引传粉者，而授粉后的花朵转变为「旧」色
• 在无霜气候下几乎全年开花；在温带地区从夏季开花至霜冻

果实与种子：
• 果实为小型肉质核果状浆果，直径4–6毫米，绿色成熟后变为有光泽的黑色或深紫色
• 每个浆果含有一粒硬种子
• 浆果对鸟类极具吸引力，鸟类是主要的种子传播媒介
• 单株植物每年可产生数千粒浆果

马缨丹是一种适应性极强的物种，能在多种热带和亚热带栖息地中茁壮成长。

栖息地：
• 适应性极强——见于开阔林地、森林边缘、草原、牧场、路边、废弃地和沿海灌木丛
• 耐受多种土壤类型，包括贫瘠、退化和受干扰的土壤
• 喜全日照，但能耐受部分遮荫
• 一旦建立，耐旱；不耐长时间积水

生态影响（入侵性）：
• 在热带地区入侵——形成密集、难以穿透的灌木丛，通过遮荫和化感作用抑制原生植被
• 落叶层和根系分泌物中的化感化学物质抑制竞争植物物种的萌发和生长
• 改变入侵生态系统的火灾制度——马缨丹灌木丛增加火灾强度和频率
• 在某些地区为野生动物和疾病媒介提供栖息地

生态益处：
• 花朵为蝴蝶、蜜蜂和其他传粉者提供丰富的花蜜
• 浆果为多种鸟类提供食物
• 在某些退化的热带景观中，可作为森林更新的护航植物

适应性：
• 大量种子生产和有效的鸟类介导传播
• 通过根蘗和茎片段进行营养繁殖
• 耐火——火烧后能强劲再生
• 多刺的茎阻止大型食草动物

马缨丹是地球上生态破坏性最强的入侵植物之一，但在其原生范围内，该物种的保护并非问题。

• 被IUCN全球列为100种世界最严重入侵外来物种之一
• 在澳洲，马缨丹被视为国家意义的杂草，入侵了东部澳洲超过400万公顷的土地
• 在澳洲、南非、印度和夏威夷实施了广泛的生物防治计划，使用引入的昆虫，效果不一
• 在其美洲原生范围内，天敌和竞争者使该物种保持生态平衡
• 根除计划侧重于机械清除、除草剂施用、生物防治和原生植被恢复

马缨丹对人类和牲畜有毒，未成熟的浆果是最危险的部分。

• 未成熟（绿色）浆果含有三萜类化合物lantadene A和其他有毒化合物，会导致牲畜肝损伤、光敏化和胃肠道不适
• 牛、绵羊和山羊特别容易受到马缨丹中毒的影响——在澳洲、南非和印度是一个重要的兽医问题
• 儿童因食用诱人的浆果而中毒——症状包括呕吐、腹泻、虚弱，严重时可导致呼吸衰竭
• 叶片因粗糙的毛和化学化合物，可能对敏感个体引起接触性皮炎
• 成熟（黑色）浆果毒性较低，但仍应避免食用
• 该植物不应让放牧动物或幼儿接触

马缨丹在无霜和温暖温带气候地区广泛种植作为观赏植物，在较冷地区可作为一年生植物种植。

光照：
• 全日照——每天至少需要6小时直射阳光以获得最佳开花效果
• 耐受部分遮荫，但开花减少

土壤：
• 对多种排水良好的土壤适应性极强
• 耐受贫瘠、沙质、石质和中等碱性土壤
• 不喜欢持续潮湿或积水的条件

种植：
• 春季霜冻危险过后种植容器培育的标本
• 作为地被或篱笆种植时，植株间距60–90厘米
• 在易霜冻地区，种植在可移入室内越冬的容器中

浇水：
• 第一个生长季节定期浇水以建立根系
• 一旦建立，非常耐旱——仅在长期干旱期间浇水

养护：
• 早春进行强修剪以保持紧凑形状并去除枯枝
• 摘除凋谢的花头以促进连续开花并防止浆果形成（在入侵性受关注的地区很重要）
• 生长季节每月施用均衡肥料
• 通常无病虫害且抗病

注意：
• 种植前检查当地法规——马缨丹在许多地区被列为法定有害杂草，包括澳洲、南非、印度和美国几个州（佛罗里达州、夏威夷）

马缨丹因其观赏价值而受到重视，但由于其入侵性和毒性，正面用途有限。

观赏：
• 在热带和亚热带花园中广泛种植作为开花灌木，用于边界、篱笆、大面积种植和容器
• 开花期特别长——从春季到秋季提供持续的色彩
• 吸引蝴蝶和蜂鸟——常用于蝴蝶花园
• 有许多矮生和蔓生品种可用于容器和吊篮

药用（传统）：
• 在热带地区的传统医学中用于治疗伤口、皮肤病、风湿病和呼吸道疾病
• 叶片提取物在实验室研究中显示出抗菌、抗炎和杀虫特性
• 由于毒性，不应自行用药

其他：
• 马缨丹提取物已被研究作为天然杀虫剂和杀线虫剂
• 在热带农业中用作篱笆和屏障植物