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乌桕

乌桕

Triadica sebifera

乌桕(Triadica sebifera),又称 popcorn tree(爆米花树)、chicken tree 或佛罗里达山杨,是大戟科(Euphorbiaceae)的落叶乔木。原产于东亚,以其绚丽的秋色叶、覆盖白色蜡质脂肪的种子,以及作为美国东南部最具侵略性的入侵物种之一的恶名而广为人知。

• 生长迅速,株高可达 10–15 公尺(理想条件下可达 20 公尺)
• 以其独特的三裂、形似爆米花的果序着称,果序可宿存至冬季
• 秋季叶片转为鲜艳的黄、橙、红及紫色,极具观赏性
• 全株(叶、果、树皮及乳汁)对人类与多种动物均有毒
• 种子表面的白色蜡质层(桕脂)历史上曾用于制造蜡烛与肥皂
• 尽管具有观赏价值,但在美国多个州被列为有害杂草,并在墨西哥湾沿岸部分地区禁止栽种

乌桕(Triadica sebifera)原产于中国东部与南部、台湾及日本,因其种子的蜡质包覆层,已在当地栽培超过 1,500 年。

• 在中国称为「乌桕」(wū jiù),具有深远的文化与经济意义
• 传统上种植于村庄周围及农田梯田旁,以供实用
• 于 18 世纪末引入美国,据传由班杰明·富兰克林于 1772 年左右从伦敦寄送种子至乔治亚州与南卡罗来纳州
• 亦被引入印度、西印度群岛及其他热带与亚热带地区
• 在原产地生长于开阔林地、河岸及海拔可达约 1,000 公尺的山坡
• 在中国是最重要的本土油料树种之一,其栽培历史见于古代农书记载
乌桕为生长迅速的中型落叶乔木,树冠圆形至开展。

树干与树皮:
• 树干直径通常为 30–60 公分,偶有更大者
• 树皮呈灰色至红褐色,幼时光滑,老后呈浅裂纹状
• 枝条细长且开展;幼枝绿色且光滑
• 含有大戟科特征性的乳白色有毒乳汁

叶片:
• 单叶互生,广菱形至卵形,长 3–8 公分,宽 3–6 公分
• 叶缘全缘;叶尖急尖(渐狭成细尖)
• 叶面亮绿光滑;叶背颜色稍淡
• 叶柄长 2–5 公分,于叶片基部具两枚小腺体
• 秋色极为鲜艳,叶片常同时呈现黄、橙、绯红与深紫等多种色彩

花:
• 雌雄同株,雌花与雄花生于同一植株
• 排列于顶生下垂的总状花序,长 5–15 公分
• 雄花 3–12 朵簇生于花序上部
• 雌花单生于花序基部
• 花小,黄绿色,无花瓣
• 花期:春末至夏初(北半球为 5–6 月)

果实与种子:
• 果实为三裂、三瓣开裂的蒴果(直径约 1–1.5 公分)
• 成熟时开裂,露出三颗球形种子
• 种子外包覆厚实白色蜡质层(桕脂),此蜡质约占种子干重的 20–30%
• 三颗白色种子聚集成簇,形似爆米花,故得俗名「爆米花树」
• 种子可宿存枝头过冬,具观赏价值
• 单株成熟树木每年可产种超过 10 万颗

根系:
• 具发达且具侵略性的侧根系统
• 能产生根蘖,进行营养繁殖
• 根系延伸范围可远超过树冠滴水线
在其引入地区,特别是美国东南部,乌桕是最具生态破坏力的入侵物种之一。

栖地偏好:
• 喜全日照,但能耐半阴
• 适应多种土壤类型,包括黏土、壤土、沙土、酸性与碱性土壤
• 耐涝、耐旱且耐盐
• 常入侵湿地、泛滥平原、沿海草原、路旁、沟渠及受扰动地区
• 在其入侵分布区内,常见于海拔 500 公尺以下地区

入侵特性:
• 列为美国东南部十大最具入侵性物种之一
• 形成密集单一物种群落,排挤原生植被
• 改变土壤化学性质:落叶分解迅速,增加土壤氮含量,有利自身生长而不利原生种
• 耐火、耐涝且耐除草剂,极难根除
• 在德州与路易斯安那州的沿海草原,已将多样化草地转变为物种贫乏的乌桕林
• 美国农业部估计,仅墨西哥湾沿岸地区受入侵面积已超过 200 万英亩

与野生动物互动:
• 部分鸟类(如莺、知更鸟、猫鸟)会取食其高能量的蜡质种子,尤其在迁徙期间
• 然而,与原生果实相比,其种子营养价值较低,可能降低迁徙鸟类的适应度
• 有毒乳汁可阻绝大多数草食性哺乳动物取食
• 无法像原生树种般支持多样化的植食性昆虫,进而减少食虫鸟类的食物来源

繁殖与传播:
• 最早于 3 岁开始结实
• 成熟植株每年可产种超过 10 万颗
• 种子借由鸟类、水流及重力传播
• 种子在土壤中可保持活力 2–7 年
• 亦可透过根蘖及萌蘖进行营养繁殖
• 发芽率极高,在适宜条件下常超过 90%
乌桕全株有毒,包括叶、果、种子、树皮及乳白色乳汁。

有毒成分:
• 乳白色乳汁含有佛波酯及其他大戟科特征的二萜类化合物
• 种子含皂苷,蜡质层含脂肪酸,可能引起胃肠不适
• 叶片含毒性成分,误食可致噁心与呕吐

对人类的影响:
• 误食叶片或果实会导致噁心、呕吐、腹泻及腹痛
• 乳汁为皮肤与眼睛刺激物,接触可引发皮肤炎、红肿及水泡
• 乳汁接触眼睛可造成严重刺激与暂时性视力受损
• 儿童因白色种子果实外观诱人,风险特别高

对动物的影响:
• 对牲畜(如牛、马、山羊)有毒
• 据报导,由乌桕花蜜酿成的蜂蜜可能导致人类生病(称作「病蜜」)
• 蜡质种子虽被部分鸟类取食,但可能导致宠物与其他动物消化问题
• 树根皮与叶片在传统中国渔业中曾用作毒鱼剂

急救措施:
• 若误食,应立即就医;除非专业人员指示,否则勿自行催吐
• 皮肤接触时,应以肥皂与清水彻底清洗
• 眼睛接触时,应以清水冲洗至少 15 分钟并立即就医
尽管乌桕在某些地区被视为观赏树种,但因其入侵性,于美国多个州(包括佛罗里达州、德州及路易斯安那州)禁止种植、销售或分发。在仍允许栽种之地区,请遵循以下指引:

光照:
• 全日照最利于生长与秋色表现
• 能耐半阴,但生长势较弱且秋色较不鲜艳

土壤:
• 适应多种土壤类型,包括黏土、壤土、沙土、酸性或碱性土壤
• 耐排水不良与周期性淹水土壤
• 偏好湿润肥沃土壤,但定植后极耐干旱

浇水:
• 幼树定植期间需定期浇水
• 定植后极度耐旱
• 能耐周期性淹水与积水状况

温度:
• 适宜 USDA 耐寒区 7–11 区
• 可耐冬季低温约摄氏 -15 度(华氏 5 度)
• 适宜炎热潮湿的亚热带与暖温带气候
• 在较寒冷地区,可能地上部冻死,但可由根部萌发新枝

繁殖:
• 主要以种子繁殖,种子无需预处理即可发芽
• 可于秋季播种(自然低温层积)或春季经层积处理后播种
• 亦可透过根蘖或半软木扦插繁殖
• 发芽率极高,常超过 90%

生长速度:
• 生长极为迅速,3–5 年内可达 3–5 公尺高
• 为美国东南部生长最快的落叶树种之一

常见问题:
• 入侵扩散为主要隐忧,可能积极殖民周边区域
• 根蘖可能破坏邻近建筑物与铺面
• 较少遭受严重病虫害,助长其入侵成功
• 偶见介壳虫与部分叶斑病,但通常不严重

管理注记:
• 在入侵地区,机械移除(砍伐并对树桩施用除草剂)为最有效防治方法
• 生物防治研究持续进行中,包括评估跳甲(Bikasha collaris)作为潜在生防媒介

趣味知识

乌桕拥有横跨数世纪与多大陆的非凡而复杂历史: • 班杰明·富兰克林被广泛认为是将乌桕引入北美之人。1772 年,他从伦敦寄送种子至乔治亚州与南卡罗来纳州,并热情洋溢地描述其在产油与制皂方面的潜力。他万万没想到,这项引入竟成为该大陆最具生态破坏力的入侵物种之一。 • 在原产地中国,乌桕已栽培超过 1,500 年。其种子表面的白色蜡质层(称为「桕脂」或「皮油」)传统上用于制造蜡烛、肥皂与灯油。种仁油(桕蜡油)则用作润滑剂、纺织原料及动物脂肪替代品。 • 其中文名「乌桕」字面意为「乌鸦之脂」,「乌鸦」一词可能与其树干深色有关,或因乌鸦喜食其种子而得名。 • 在中医里,乌桕多部位曾被用作泻药、利尿剂及水肿治疗,但因其毒性需谨慎炮制。 • 乌桕秋色极为鲜艳多变,单株树木可同时呈现黄、橙、红、紫等叶色,此现象使其虽具入侵恶名,仍成为热门观赏树种。 • 在美国东南部,乌桕积极入侵沿海草原,已根本性改变整个生态系统。在德州与路易斯安那州部分地区,它已取代原本支持北美鹌鹑、阿特沃特草原松鸡及众多草原野花的多样化原生草地,形成密集且物种贫乏的乌桕纯林。 • 其种子包覆的脂肪(乌桕蜡)在化学结构上与动物牛油相似,是少数真正称为「桕脂」的植物来源之一。此蜡熔点约为摄氏 42–45 度,已被研究作为潜在生质燃料原料。 • 尽管对大多数哺乳类有毒,但在美国有超过 40 种鸟类会取食其蜡质种子,包括利用其作为秋季迁徙高能量燃料的迁徙物种;然而研究指出,此蜡质的营养效益低于原生果实,可能影响迁徙成功率。

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