ホッキョクヤナギ

ホッキョクヤナギ（Salix polaris）は周極的な北極分布を示し、ヨーロッパ、アジア、北アメリカの最北部に広く分布する。

• 自生域はスカンジナビア、スヴァールバル諸島、グリーンランド、アイスランド、ロシア北部、カナダ北部、アラスカなどの北極地域にまたがる
• ヨーロッパでは、スコットランド、アルプス山脈、カルパティア山脈の高山帯にまで南下して生育し、高標高地において氷河時代の遺存種として生き残っている
• 化石記録と分子証拠は、S. polaris を含む北極・高山性のヤナギ類が更新世の氷河期（約 260 万年前〜1 万 1700 年前）に多様化し、氷床の繰り返しによる後退と前進に適応したことを示唆している
• 北極域と高山帯にまたがる現在の不連続な分布は、氷河後の温暖化に伴ってかつて連続していたツンドラ habitat が分断された結果を反映している

ホッキョクヤナギは、植物の生存限界における生活にきわめて適応した形態をもつ、低く這うように生育する落葉性の矮性低木である。

茎と枝：
• 主茎は細く、這うか、あるいは斜上し、直径は通常 1〜3 mm で、地表に沿って 20〜50 cm まで伸長する
• 若枝には軟毛があるが、成長するにつれて無毛となり、暗褐色から黒褐色を帯びる
• 枝は土壌に接する節から容易に発根し、広大なクローン集団（マット）を形成する

葉：
• 単葉で互生し、広楕円形〜ほぼ円形、長さ 5〜20 mm、幅 5〜15 mm
• 葉縁は全縁（滑らか）。葉先は丸まるか鈍頭。葉基部は丸まるか広いくさび形
• 葉の表面は光沢のある濃緑色で無毛。裏面は淡色で、若いうちはやや軟毛をもつことがある
• 葉柄は短く、2〜8 mm
• 秋には落葉前に黄金色に紅葉する

花と繁殖：
• 雌雄異株。雄花序と雌花序は別個体に付く
• 花序（尾状花序）は葉の展開後の初夏（北半球では 6〜7 月）に現れる
• 雄花序は卵形〜楕円形で長さ 5〜15 mm。花あたり雄しべは 2 本。葯は初め紫色で、成熟すると黄色に変わる
• 雌花序はやや長く 10〜25 mm。微細な毛に覆われた小型の蒴果（約 3〜4 mm）を生じる
• 種子は微小で、風散布のための冠毛（毛束）をもつ

根系：
• 浅いが広がり、地表直下を水平に広がる
• 不定根が茎の節から容易に形成され、薄く不安定な基質中に植物を定着させる

ホッキョクヤナギは、地球上で最も過酷な生息地のいくつかを占め、他の維管束植物のほとんどが生きられない場所で繁茂する。

生育地：
• 北極および高山のツンドラ、極地砂漠、凍結礫地、露出した岩稜
• 水はけの良い砂礫質または砂質の基質を好み、しばしば石灰質土壌上に生育する
• 雪田の縁、凍結選別作用による多角形状の地形、冬季にわずかな積雪が断熱効果をもたらす窪地などにみられる
• 高山帯では、一般に森林限界より標高 1,500〜3,000 m 以上で生育する

気候耐性：
• 冬季の−50°C 以下の低温に耐える
• 生育期間は 6〜10 週間と短い場合がある
• 這うような生育型により、地表直上のわずかに暖かい空気境界層内に身を置くことができる
• 高密度なマット状の生育は熱を閉じ込め、周囲の気温より数度高い微小気候をつくる

生態系における役割：
• 氷河堆積物や凍上地など、裸出した攪乱地上的な先駆種
• 無脊椎動物、コケ類、地衣類に隠れ家と微小生息地を提供する
• 北極のマルハナバチ（Bombus polaris など）やその他の送粉者にとって、季節序盤の重要な花粉・花蜜源となる
• トナカイ（Rangifer tarandus）、ジャコウウシ（Ovibos moschatus）、ライチョウ（Lagopus muta）など北極の草食動物に採食される

繁殖：
• 風媒花。開花は短い北極の夏に適応している
• 種子はきわめて微小で、風によって遠方へ散布され、遠隔地や孤立した環境へのコロニー形成を可能にする
• 茎の伏せ木による栄養繁殖が一般的であり、最も過酷な環境では地域個体群の維持における主要な様式である可能性がある

Salix polaris は現時点では世界的な絶滅危惧種には指定されていないが、特化した生育環境のために環境変化に対して脆弱である。

• IUCN レッドリストの評価：軽度懸念（世界的評価）。ただし、地域個体群にはリスクがある場合がある
• 主たる脅威は気候変動。気温の上昇により、ツンドラ habitat への低木化や森林限界の北上が進み、ホッキョクヤナギのような矮性種が競圧されるおそれがある
• 分布域の南部（スコットランド高地やアルプスなど）では、生息地の喪失と温暖化により、個体群が分断・減少している
• スコットランドでは、1981 年野生生物・田園法により保護種に指定され、保全の優先種とされている
• スカンディナビアや英国では、北極・高山生態系の健全性を示す指標として、個体群動態を追跡するモニタリングプログラムが実施されている

ホッキョクヤナギは、北極・高山植物に特化したロックガーデン、高山用温室、植物コレクションなどで稀に栽培される。

日照：
• 日向〜ごく弱い日陰を必要とする。自然状態では夏季に終日日照を受ける環境で生育する
• より背の高い植物による日陰には耐えない

用土：
• 水はけが良く、砂利混じりで、酸性〜中性の用土を必要とする
• 推奨される用土：粗砂、細かな砂利、ロームまたはピートフリーのコンポストを等量混合
• 過湿や重質な粘土質土壌には耐えない

水やり：
• 生育期は中程度に湿り気を与える。冬季は水やりを減らす
• 良好な排水が必須。根元への水たまりは致命的

温度：
• 極めて耐寒性が強く、USDA ハードネスゾーン 1〜4 に相当。長期の冬季休眠を必要とする
• 温暖な温帯気候では調子が悪く、夏季の気温が持続的に 25°C を超える地域では生育が困難
• 根を冷やし自然の基質条件を模倣するため、厚めの砂利マルチが有効

増殖法：
• 晩夏に採取した半熟枝挿し木。涼しい条件下で、砂利混じりで水はけの良い用土に挿す
• 伏せ木。茎が自然に節から発根するため、活着後に分離可能
• 播種も可能だが、種子の寿命はきわめて短く、湿らせた砂利混じり用土の表面に新鮮なまま播く必要がある

主な問題点：
• 排水不良や過湿条件下での真菌性根腐れ
• 冬季の低温要求量が満たされない温暖地での生育不良
• 専用区画を設け、徹底的に水はけを良くした場所で栽培しないと、より vigorous な園芸植物との競合に負ける