キングシダ(Todea barbara)は、オシダ科に属する大型で古代からのシダ種であり、地球上に現存する最も古いシダの系統の一つです。「キングシダ」という一般名は、その堂々とした姿を反映したもので、陸生のシダの中でも最大級に分類され、幹のような基部を形成し、長さが数メートルに達する巨大な葉(フラウンド)を展開します。
• Todea barbara は Todea 属に現存する 2 種のうちの 1 種であり、もう 1 種は Todea papuana です
• Todea 属は 2 億年以上にわたり驚くほど変化しておらず、真の「生きた化石」と言えます
• その威圧的な大きさと先史的な系統に由来し、俗に「シダの王」とも呼ばれます
分類
• 南東オーストラリア(ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州、タスマニア州)、ニュージーランド、南アフリカに自生
• このゴンドワナ的な分布様式は、これらの陸塊が超大陸ゴンドワナの一部として結合していた時代の名残であり、同大陸は約 1 億 8000 万年前から分裂を開始しました
• 現在では分離した各大陸で Todea の化石が発見されていることは、大陸移動説を裏付ける強力な証拠となっています
オシダ科の進化史は極めて深遠なものです。
• オシダ科はペルム紀(約 2 億 7000 万〜3 億年前)に他のシダの系統から分岐しました
• Todea 属に帰属する化石試料は後期白亜紀(約 7000 万〜1 億年前)、あるいはそれ以前にさかのぼります
• 中生代に形成された保存状態が極めて良好な Todea の根茎化石は、現代の個体とほぼ同一の解剖学的構造を示しており、これは進化的停滞の驚くべき好例です
• オシダ科全体としては、ペルム紀にまでさかのぼる 3 億年以上に及ぶ化石記録を有しています
根茎と葉柄:
• 直立した幹のような根茎を形成し、高さは最大 1m、直径は約 30cm に達します。これは絡み合った多数の根と古い葉柄の基部で構成されています
• この幹のような基部により、外見上は小型の樹木状シダのように見えますが、種子植物が持つ本当の維管束形成層は欠いています
• 葉柄(葉の茎)は太く直立し、長さは 30〜60cm で、表面は粗く繊維質の触感をしています
葉(フラウンド):
• 葉は大型で 2 回羽状〜3 回羽状複葉であり、長さは 1〜3m、幅は最大 1m に達します
• 葉身は厚く革質(革質化)しており、表面は濃緑色をしています
• 栄養葉は幅広く開いて生育し、胞子葉はより細く、胞子嚢をつけるように変化した小葉を持ちます
• 若葉(若芽)は、シダに特徴的な巻き込み展開(旋回性展葉)を示して出現します
胞子嚢と胞子嚢群:
• 多くのシダとは異なり、Todea barbara は明確な胞子嚢群を形成しません。その代わりに、高度に変形・縮小した胞子葉の小葉上に、大型で裸出する胞子嚢が直接付着します
• 胞子嚢は大型(約 0.5mm)で柄を持ち、縦の裂け目から胞子を放出します
• 胞子葉は栄養葉とは著しく異なり、小葉が退化して細くなり、胞子嚢で密に覆われているため、褐色で房状の外観を呈します
• 胞子は緑色で三条紋型(trilete)を示し、他の多くのシダ種と比較して相対的に大型です
• 湿潤硬葉樹林、雨林の縁部、谷間、渓流沿いなどに生育
• 水はけが良く、かつ常に湿り気があり、有機物に富んだ土壌を好む
• 強風や直射日光から守られる岩場、急斜面、および奥まった谷間でよく生育する
• 湿潤な林床群落において、他のシダ類、コケ類、ゼニゴケ類などと共生することが多い
繁殖:
• 胞子は風によって散布され、発芽には湿潤で日陰の条件が必要
• 他のすべてのシダと同様、世代交代を伴う複相の生活環を持ち、優性な胞子体(現在の植物体)が胞子を生じ、これが独立した小型の配偶体(前葉体)へと発育する
• 受精には遊走する精子が造精器から造卵器へ遊泳するための水の膜が必要
• 成長は緩慢であり、成株に達するまでには長年を要する
• 南アフリカでは希少種と見なされ、生息地の喪失や過剰な採取により、国の法令で保護種に指定されている
• オーストラリアやニュージーランドではより広く分布しているが、局所的な個体群は土地開発、侵略的外来雑草、水文体制の変化などにより脅かされている
• 本種の成長速度の遅さと固有の生息環境への依存性は、環境撹乱に対する脆弱性を高めている
• 気候変動は長期的な脅威であり、降雨量の減少や気温の上昇は、本種が依存する冷涼で湿潤な微小環境を縮小させる可能性がある
日照:
• 木漏れ日が差す場所から半日陰を好む。葉焼けの原因となる直射日光は避ける
• 森林の林床という自然な生息環境を模倣する
用土:
• 深く、水はけが良く、かつ保湿性に優れ、有機物を豊富に含んだ用土を必要とする
• 壌土、腐葉土、粗砂またはパーライトの混合用土が適している
• 弱酸性から中性の土壌を好む
水やり:
• 用土は常に湿った状態を保つが、過湿(根腐れ)にはしない
• 乾燥に弱く、長期間の乾燥状態は枯死の原因となる
• 土壌水分を保持するためのマルチングが有効
温度:
• 冷涼から温暖な温帯性の気候を好む
• 軽い霜には耐えるが、熱帯性の高温や長期にわたる凍結には適さない
• 至適な生育温度範囲:5〜25℃
繁殖:
• 主に胞子まきによる。発芽から成長まで非常に時間を要するため、忍耐が必要
• 胞子は滅菌した湿った培地にまき、温暖で多湿、かつ日陰の条件下で管理する
• 既成株の株分けも可能だが、根茎を傷めないよう注意深く行う
豆知識
キングシダは本物の「生きた化石」です。ジュラ紀や白亜紀の堆積物(約 1 億 5000 万〜2 億年前)から発見された Todea の化石は、現在の Todea barbara と解剖学的にほぼ見分けがつかないほどです。これは、恐竜が地上を歩いていた時代に、現在私たちが目にしているのとほぼ同一のシダがすでに林床で生育していたことを意味します。 オーストララシアと南アフリカの双方に分布するという Todea のゴンドワナ的な分布様式は、プレートテクトニクス説が広く受け入れられる以前、議論の的となった「陸橋説」の証拠としてしばしば引用されました。大陸移動説の発見により、エレガントな説明がもたらされました。すなわち、Todea は超大陸が分裂する以前からゴンドワナ上に存在していたのです。 Todea が所属するオシダ科は、花を咲かせるわけではありませんが、「花咲くシダ」と呼ばれることがあります。これは、Todea を含む一部の種において、胞子嚢が密集した胞子葉が、外見的に花穂に似て見えるためです。これは植物界全体における収斂進化の顕著な事例と言えます。
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