アーススケール・ゴケ（Collema tenax）

Collema tenax は世界に広く分布しており、ヨーロッパ、北アメリカ、アフリカの一部、およびアジアで見られます。特に温帯地域や地中海性気候の地域で一般的です。

• 石灰質土壌、石灰岩の露頭、塩基に富んだ基質上で頻繁に見られます
• 裸地や攪乱された場所、栄養分の少ない土地に最初に定着するパイオニア種のひとつです
• ゴケ属（Collema）は、主にシアノバクテリアを光共生体とする地衣類の群であるペルティゲラ目に分類されます
• 化石記録や分子証拠から、ゴケ科は中生代に分岐したと示唆されていますが、Collema tenax そのものの直接的な化石記録は十分に文書化されていません

Collema tenax は、明確なゼリー状の質感を持つ、葉状から低木状に近い成長形態を示します。

葉体：
• 湿っているときは暗オリーブ緑色から黒っぽく、乾燥すると暗褐色から黒色になります
• 湿るとゼリー状に膨らみ、乾燥すると薄く縮んで殻のようになります
• 裂片は丸みを帯びるか不規則で、幅は通常 2〜5mm、しばしば重なり合います
• 表面は滑らかからわずかにしわがあり、裏面はより淡色で、まばらに仮根（根のような固定構造）があります
• 水和時の葉体の厚さ：約 0.5〜2mm

生殖構造：
• 子嚢果（果実に相当する構造）を形成し、葉体に無柄、あるいはわずかに埋もれるようにつきます
• 子嚢果は赤褐色から暗褐色で、扁平から凸状、直径 0.5〜2mm です
• 子嚢には 8 個の胞子を含み、胞子は楕円形で隔壁がなく（無隔壁）、無色透明、大きさは約 15〜25 × 6〜10 µm です
• また、葉体の断片化による栄養生殖も行います

内部構造：
• 明確な皮質を欠き、光共生体（ネンスイモドキ属）の細胞が髄層全体に鎖状に分布しています
• この光共生体が均一に分散した同質構造（ホオイオメラス構造）は、ゴケ科の特徴です

Collema tenax は、生物学的土壌結皮（バイオクラスト）の主要な構成要素です。これは、乾燥・半乾燥生態系において土壌表面に「生きた皮膚」を形成する、地衣類、コケ類、シアノバクテリア、菌類からなる複雑な群落です。

生育地：
• チョーク、石灰岩、マールなどを含む石灰質および塩基に富んだ土壌
• 維管束植物との競合が最小限の、開けた日向の場所
• 攪乱された土壌、道端、侵食された斜面
• しばしば草原、ステップ、地中海性灌木地帯で見られます

生態学的役割：
• 窒素固定：シアノバクテリアのパートナー（ネンスイモドキ属）が大気中の窒素（N₂）を利用可能なアンモニウム（NH₄⁺）に変換し、栄養分の少ない土壌を豊かにします
• 土壌の安定化：ゼリー状の葉体が土壌粒子を結合し、風食や水食を軽減します
• 水分保持：水和した葉体は乾燥重量の何倍もの水を吸収でき、微生物のための微小環境を作り出します
• パイオニアとしての定着：裸地や劣化した土地に最初に定着する生物の一つであり、遷移を促進します

環境耐性：
• 極めて高い乾燥耐性を持ち、数ヶ月間の完全な乾燥状態でも生存でき、再水和すると急速に代謝活動を再開します
• 強い光強度や紫外線に耐えます
• 重金属汚染や窒素沈着に敏感であり、潜在的なバイオインジケーター種となります

Collema tenax は伝統的に観賞用として栽培されることはありませんが、特に劣化した乾燥・半乾燥地の修復において、生態系修復プロジェクトで重要な役割を果たしています。

基質：
• 通常 pH 7.0 以上の石灰質または塩基性（アルカリ性）の土壌を必要とします
• 酸性の基質では生育しません

光：
• 直射日光から明るい日陰を好みます
• 最適な成長のためには、遮られない開けた環境を必要とします

水：
• 一度定着すれば極めて耐乾性があります
• 土壌水分ではなく、大気中の水分、露、降雨に依存します
• ゼリー状の葉体は、雨、霧、湿度から直接水を吸収します

増殖：
• 主に葉体の断片化によるもので、葉体の小さな断片を適切な基質上に散布します
• 胞子による増殖も可能ですが、野外条件下では遅く、信頼性は低いです
• 修復プロジェクトでは、Collema tenax の断片を含む土壌結皮のスラリーを劣化した土地に散布する実験的試みが行われています

主な課題：
• 極めて成長が遅く、攪乱からの回復には数年から数十年を要します
• 踏みつけ、オフロード車による走行、過放牧の影響を非常に受けやすくなっています
• 維管束植物や成長の速いコケ類との競合により、定着が抑制されることがあります